Объекты и методы исследований

Объектом исследования являлись грибы, вызывающие заболевания филлосферы хвойных, произрастающих на территории Красноярского края. Материал исследований представлен хвоей следующих растений:
— сосна обыкновенная (Pinussylvestris L.);
— сосна кедровая (P. sibirica(Rupr.) Mayr.);
— ель сибирская (PiceaobovataLedeb.);
— лиственница сибирская (LarixsibiricaLedeb.);
— пихта сибирская (AbiessibiricaLedeb.);
— можжевельник обыкновенный (Juniperuscommunis L.);
— можжевельник казацкий (J. sabinaL.).
Хвоинки с внешними признаками поражения (изменение цвета, наличие плодовых тел и т. д.) отбирались как с сеянцев (в лесопитомниках), так и с взрослых деревьев (естественные древостои). Исследования проводились на территории 16 лесхозов, относящиеся к различным лесорастительным зонам: таежной, лесостепной, горно-таежной и Саянскому горно-черневому району (рис. 1).
Для определения возбудителя болезни с образцов, имеющих поражение фитопатогенами, делались тонкие поперечные срезы. Внешней вид больной хвои, морфологию плодовых тел изучали с помощью бинокуляра (МБС - 10) при увеличении x 8.4.
Идентификацию грибов проводили с помощью справочной литературы (Шевченко, 1978; Smith, Scharpf, 1993; George, 1997; Singlair, Lyon, 2005). При определении учитывали тип спороношения, строение плодовых тел, размер спор и характер их расположения.
Результаты идентификации были подтверждены А. М. Жуковым (ВНИИЛМ).

Результаты и их обсуждение

Фитопатологический анализ образцов хвои сеянцев и естественных древостоев, собранных в 16 лесхозах показал наличие грибной инфекции. Возбудители заболеваний относятся к трем группам: аскомицетам, дейтеромицетам, ржавчинным грибам. Все диагностированные болезни можно разделить на две группы: заболевания типа «шютте» и ржавчинные поражения хвои (табл. 1).

Таблица 1 – Фитопатогенные грибы филлосферы видов хвойных в Красноярском крае

Наиболее распространенным заболеванием является обыкновенное шютте сосны: отмечено в 11 лесхозах как на сеянцах, так и на взрослых растениях (табл. 2). Причиной возникновения являются грибы рода Lophodermium, объединенные в так называемый «комплекс Lophodermiumpinastri» (Smith, Scharpf, 1993). В данный комплекс включают L. pinastri, L. pini-exelsae, L. canigenum, L. seditiosum. На территории Красноярского края нами были идентифицированы L. pinastri, L. seditiosum. Патогены поражали хвою как Pinussibirica, так и P. sylvestris.
При изучении развития инфекционного процесса данных патогенов установлено, что в лесных питомниках, культурах и молодняках естественного происхождения в возрасте до 5 лет распространен преимущественно L. seditiosum и лишь изредка L. pinastri — в питомниках. Сосновые молодняки в 6 — 14 летнем возрасте могут поражаться одновременно двумя этими грибами, а начиная с 15 летнего возраста — только L. pinastri (Крутов, 1994).
Заражение начинается с прорастания аскоспоры, попавшей на хвою. Развитию болезни способствуют все условия, понижающие тургор в клетках хвои, заболевание возникает, прежде всего, на ветроударных склонах, при неблагоприятных почвенных условиях. Развитие заболевания чаще наблюдается, когда кислотность клеточного сока близка к pH=3,5 и pH=4,5 (Синандский, 1983). В зависимости от погодных условий и сроков заражения на хвое образуется конидиальная стадия (Leptostromapinastri Desm.) в виде пикнид, которые развиваются паразитарно под эпидермисом хвои и имеют вид многочисленных мелких черных линейных образований. Конидиоспоры прорастают очень плохо и в заражении не участвуют. Конидиальную стадию можно обнаружить уже через 3 – 9 дней после стаивания снега (при солнечной погоде раньше, а при холодной и пасмурной – позднее), хвоя в это время начинает опадать. Из-за разницы в сроках схода снега в лесах данный процесс наблюдается позднее, чем в питомниках. К осени наблюдается полное отмирание пораженной хвои, на которой формируются апотеции паразита, погруженные в ткань.
Наблюдаются схожие симптомы протекания инфекционного процесса, вызванного L. pinastriи L. seditiosum. Однако наличие поперечных полос на хвоинках — характерный признак для L. pinastri. В анатомическом плане главным различием между двумя патогенами является наличие под основанием апотециев более 5 (как правило) эпидермальных клеток.
В четырех районах исследования обнаружены другие виды рода Lophodermium, патогенные для ели (Piceaobovata Ledeb.) — L. macrosporum Hart. (на взрослых деревьях и 5-летнем самосеве) и L. abietis Rostr.(на взрослых деревьях).
Хвоя, пораженная L. macrosporum, имеет желтый цвет, причем здоровые хвоинки чередуются с отмершими, придавая дереву пестрый вид. Плодовые тела (апотеции) в виде длинных черно-коричневых блестящих валиков. Характерным признаком поражения этим патогеном является появление черного кольца у основания хвоинки. Заболевание носит название обыкновенное шютте ели.

таежная зона, Саянско горно-черневой район, лесостепная зона, горно-таежный район

Рисунок 1 – Районы исследования

Патоген L. abietis. вызывает заболевание низинное шютте ели. Первые признаки болезни – красно-бурые пятна и полоски на зеленых или несколько пожелтевших хвоинках. В таком виде хвоя может оставаться сравнительно долго, но при ухудшении условий быстро буреет и опадает. Плодовые тела патогена типа апотециев овальной формы появляются на опавшей хвое со всех сторон. Хвоя имеет поперечные черточки, как при поражении L. pinastri.
При исследовании можжевельника (Juniperuscommunis, J. sabina) был обнаружен еще один представитель рода Lophodermium — L. juniperinum Fr. de Not., вызывающий обыкновенное шютте можжевельника.
Шютте лиственницы может вызываться двумя различными паразитами. В двух районах исследования на взрослых деревьях обнаружен сумчатый гриб Hypodermellalaricis Tubeuf. На пораженной хвое патоген формирует плодовые тела – апотеции черного цвета и продолговатой формы, которые располагаются ровными длинными рядами вдоль середины хвоинки, иногда сливаются продольной сплошной линией.
Мериоз — вторая разновидность шютте лиственницы, вызываемая несовершенным грибом Merialaricis Vuill. – был отмечен в двух питомниках на трехлетних сеянцах, однако может встречаться и на взрослых деревьях. Поражение хвои идет весной, инфицирование происходит конидиеспорами, которые образуются на мицелии, перезимовавшем в отмершей хвое. В начале мая на пораженной хвое появляются красно-бурые пятнышки, постепенно они покрывают всю поверхность хвоинок, которые буреют и опадают. Инфицирование и отмирание хвои наблюдается снизу вверх. Конидиальное спороношение протекает в течение всего вегетационного периода с циклом 10-15 суток на растущей хвое. Конидиеносцы выходят из устьиц с нижней стороны хвоинок, являясь источником вторичного заражения.
Снежное шютте сосны (фацидиоз) является одним из наиболее опасных заболеваний для сеянцев. Это связано с тем, что мицелий паразита проникает не только в ткани хвои и почек, но и в сердцевинные лучи, камбий и клетки смоляных ходов побега (Коссинская, 1974). Возбудитель (PhacidiuminfestansKarst.) принадлежит сумчатым грибам. Для развития этого организма на территории Красноярского края имеются благоприятные биоклиматические условия (резкая континентальность, суровая снежная зима, затяжной весенний период). Инфекционный процесс проявляется в пепельно-сером цвете. Плодовые тела (апотеции) выпуклые, раскрываются осенью, разрывая свои верхние покровы и эпидермис хвоинок. Сумки булавовидные, содержат 8 спор, эллипсоидной, реже яйцевидной формы. С хорошо заметной оболочкой.
Не менее опасны заболевания, вызываемые ржавчинными грибами (порядок Uredinales). Эти патогены поражают многие древесные породы и кустарники, вызывая преждевременное засыхание и опадение листьев и хвои. Больные растения сильно ослабляются, отстают в росте, а иногда гибнут. Все ржавчинные грибы – облигатные паразиты с узкой специализацией и вызывают заболевание, именуемое «ржавчиной». Основной признак ржавчины – ржаво-бурые, оранжево-желтые или темно-бурые скопления спор, которые обычно выступают через разрывы тканей растений.
Анализ образцов хвои 6-летних саженцев Pinussylvestris из Назаровского лесхоза показал, что присутствует заражение ржавчинным грибом из рода Coleosporium. Болезнь, независимо от вида гриба, вызвавшего ее, имеет ярко выраженные признаки. На пораженной хвое в начале лета появляются небольшие желтоватые пузырьки – эцидии грибов. По мере созревания они лопаются, высыпая большое количество эцидиоспор.
Известно, что при заражении хвои ели ржавчинным грибом Chrysomyxaabietis Wint наблюдается два типа поражения: в первом случае хвоя имеет ограниченное пожелтение, заметны споровые слои как желто-бурые полоски. Во втором случае – хвоя желтеет по всей длине. Заболевание носит название золотистая ржавчина ели (Ролл-Хансен, 1998). На территории заповедника «Столбы» обнаружен второй тип поражения хвои у взрослых деревьев, вызываемый данным микромицетом. После того, как произошло заражение, следующей весной эпидермис хвои разрывается продольно, обнажая воскоподобный слой желтовато иногда буроватого цвета – телейтокучки. К следующему году пораженная хвоя темнеет и опадает. Микроскопирование пораженных образцов ели показало, что телейтоспоры в цепочках, плотно спаянные, продолговатые, 20-30 x 12-16 мк, оболочка бесцветная, тонкая; содержимое оранжево-красного цвета.
Патоген Ch. ledi DB., обнаруженный в Большемуртинском и Таежинском лесхозах (на взрослых деревьях), вызывает заболевание багульниковая ржавчина хвои ели: при этом на хвое с нижней стороны образуются эцидии продолговатой формы, сжатые с боков. Эцидиоспоры эллипсоидальные, 19-30 x 15-21 мк; оболочка бесцветная, содержимое спор оранжево-красное.
Ржавчинный рак пихты вызывается грибом Melampsorellacaryophyllacearum Chroet., обнаружен в Дивногорском и Маганском лесхозах на взрослых растениях. Начальные стадии заболевания (спермогонии и эцидии) проходят на деревьях рода пихта (Abies sp.) и реже на ели (Picea sp.) (Ржавчинный рак…, 1999). Спермогонии на обеих сторонах хвоинок, хорошо заметные, в виде мелких выпуклых пятнышек, подкутикулярные, полушаровидные, в среднем 184 x 36 мк. Эцидии на диффузной многолетней грибнице, поражающей целые молодые побеги и вызывающей образование “ведьминых метел”, на нижней стороне хвои, глубоко погруженные, округлые или неправильно продолговатые, пузыревидные, 0,5-1 мм в поперечнике; неправильно раскрывающиеся распадением верхней части бесцветного перидия.
При поражении лиственницы (взрослые деревья) ржавчинным грибом Melampsoralarici-populina на хвое образуются спермогонии и эцидии. В данном случае присутствовали эцидии, которые располагаются на нижней стороне хвои на желтоватых пятнах. После спороношения (конец июня – начало июля) хвоя осыпается. Заболевание носит название лиственничная ржавчина тополя и обнаружено в Западно-саянском опытном лесном хозяйстве, Дивногорском и Сухобузимском лесхозах на взрослых деревьях.
В связи с тем, что в жизненный цикл ржавчинных грибов очень часто входят растения разных видов, был проведен фитопатологический анализ окружения питомников. На листьях осины (Populustremula) выявлена уредостадия гриба Melampsorapinitorqua Rostr., спермогонии и эцидии которого, развиваясь на сосне, вызывают заболевание сосновый вертун (ржавчинное поражение побегов сосны).

Заключение

Таким образом, за четырехлетний период исследований было диагностировано 12 заболеваний хвои, как на сеянцах, так и на взрослых деревьях. Выявлено 13 видов патогенных грибов, ответственных за протекание инфекционного процесса. Наиболее распространенным является обыкновенное шютте сосны; фацидиоз и обыкновенное шютте ели находятся на втором месте по встречаемости.