Электрон-транспортная цепь дыхания

В процессе субстратного фосфорилирования (разрушение органических веществ) происходит синтез АТФ и восстановление НАД⁺, НАДФ⁺, ФАД⁺. В результате гликолиза в анаэробных условиях образуются 2 молекулы АТФ и 2 молекулы НАДН; при последовательном осуществлении гликолиза и цикла Кребса в аэробных условиях – 4 молекулы АТФ, 10 молекул НАДН и 2 молекулы ФАДН₂. Во время глиоксилатного цикла восстанавливается 1 молекула НАД⁺. При разрушении глюкозо-6-фосфата в пентозофосфатном окислительном цикле восстанавливается 12 молекул НАДФ⁺.

Таким образом, часть энергии, которая освобождается при разрушении дыхательного субстрата, запасается в макроэргических связях АТФ, а часть, причем большая, содержится в восстановленных коферментах.

Образовавшиеся молекулы АТФ используются в качестве источника энергии для работы клетки. А какая же судьба восстановленных коферментов? Мы уже говорили, что они могут служить донорами водорода для восстановительных процессов, проходящих в клетках. Кроме того, они могут окисляться с образованием воды и одновременным синтезом АТФ. В этом случае кофермент включается в электрон-транспортную цепь.

Поскольку в восстановленных коферментах заключено довольно большое количество энергии, освобождаться она должна постепенно путем передачи Н⁺ и электрона от этих коферментов целому ряду переносчиков. Эти переносчики связаны с белками и образуют цепь транспорта электронов или дыхательную цепь.

Электрон-транспортная цепь и АТФаза находятся во внутренней мембране митохондрий. АТФаза располагается в грибовидных выростах внутренней мембраны.

Порядок размещения компонентов в цепи зависит от величины их окислительно-восстановительного потенциала (ОВП). Стандартный ОВП донора электронов НАДН равен – 0,32 В. Каждый следующий переносчик находится на более низком уровне восстановленности и в соответствии с этим содержит меньше энергии, чем предыдущий. Однако, подобные системы очень динамичны.

Чанс и др. (США) в 50-х гг. ХХ в разместили компоненты ЭТЦ в следующем порядке (рис.3.5).

Рис. 3.5. Передача энергии по цепи переносчиков электронов в мембране митохондрий

Несколько позднее Д. Грин (1961 г.) пришел к выводу, что все переносчики электронов в митохондриальной мембране сгруппированы в 4 комплекса; это было подтверждено дальнейшими исследованиями.

Таким образом, дыхательная цепь митохондрий включает в себя четыре основных мультиэнзимных комплекса и два небольших по молекулярной массе компонента: убихинон и цитохром с (табл. 3.1).

Таблица 3.1.