ФИЛОГЕНЕЗ СИСТЕМ ОРГАНОВ

Система органов дыхания

Дыхательная система всех хордовых топографически и по происхождению связана с кишками. У водных – это жаберные щели, пронизывающие глотку или жабры. У наземных – жаберные щели закладываются в эмбриогенезе, затем исчезают. Функцию дыхания выполняют легкие, образующиеся из выпячиваний на вентральной стороне глотки. Направление эволюции системы органов дыхания:

• Эволюция жаберного аппарата

• Олигомеризация (уменьшение) жаберных щелей. Ланцетник – более 150 пар, хрящевые рыбы – 5-7 пар, костистые – 4 пары.

• Увеличение дыхательной поверхности за счет образования жаберных лепестков.

• Эволюция легких

• Обособление дыхательных путей. Амфибии – ротоглотка, гортань, бронхи; рептилии и птицы – носовая полость, гортань, трахея, бронхи; млекопитающие – носоглотка, ротоглотка, гортань, трахея, система бронхов разного калибра.

• Увеличение дыхательной поверхности путем образования дополнительных перекладин. Амфибии – слегка ячеистые легочные мешки; пресмыкающиеся – сложная сеть перегородок, формирующих небольшие внутренние ячейки + легочные мешки (у тех, кто шипит); птицы – губчатые тела, содержащие оплетенные кровеносными сосудами бронхиолы + воздушные мешки; млекопитающие – губчатые легкие альвеолярного строения.

Жабры – наиболее ранние специализированные органы дыхания, которые впервые появляются у рыб. Жаберные лепестки эктодермального происхождения. У кистеперых рыб позади последней жаберной дуги за счет выпячивания вентральной стороны глотки формируется плавательный пузырь. Связь между ним и глоткой сохраняется, поэтому воздух из глотки попадает в плавательный пузырь. Это явилось предпосылкой преобразования плавательного пузыря в легкие. Амфибии – органы дыхания принципиально отличны, так как обеспечивают газообмен в воздушной среде. У личинок – жаберное дыхание, у большинства взрослых – легочное + кожное дыхание. У всех других наземных позвоночных орган дыхания – легкое. Поверхность газообмена легкого располагается внутри тела, поэтому функционирующая поверхность не высыхает. Дыхательная система наземных подразделяется на два отдела: систему воздухоносных путей (осуществляет двусторонний транспорт воздуха, не участвует в самом газообмене) и респираторный отдел (осуществляет газообмен между кровью и атмосферным воздухом). Газообмен идет пассивно в соответствии с градиентом концентрации через тонкую пленку жидкости.

Преобразование жаберных дуг

У эмбрионов формируется 6-7 пар жаберных дуг. Первые две пары дают начало челюстной и подъязычной дугам взрослых. Следующие 4-5 пар выполняют опорную функцию для жабр. У земноводных жаберные дуги частью редуцируются, а частью входят в состав хрящевого аппарата гортани и подъязычного аппарата. У остальных хрящевой материал жаберных дуг входит в состав подъязычного аппарата, гортани и трахеи.

Пороки

• Свищи шеи.

• Нарушения дифференцировки легочной ткани (бронхо-легочные кисты).

• Гипоплазия легких (недоразвитие).

• Гипоплазия диафрагмы разного характера.

Эволюция кровеносной системы

Кровеносная система (КС) у всех позвоночных замкнутая и представлена сердцем и сосудами. Сосуды образую 1 круг кровообращения круглоротых и рыб, 2 – у остальных классов. Мезодермальное происхождения. Функции: 1) транспортная; 2) интеграция организма в целостную систему (гуморальная регуляция).

Направление эволюции сердца и отходящих сосудов

• Увеличение кругов кровообращения с 1 до 2 (рыбы и остальные).

• Увеличение числа камер с 2 до 4.

• Полное разделение артериального и венозного кровотоков.

• Уменьшение числа жаберных артерий от 6 пар до 3 у наземных животных.

• Редукция отделов тела: венозный синус и артериальный конус.

Филогенез артериальных дуг

В эмбриогенезе позвоночных закладывается 6 пар артериальных жаберных дуг, соответствующих 6 парам висцеральных дуг черепа. 2 первые пары включаются в состав висцерального черепа (челюсти, гиод, гиомандибулярный хрящ), поэтому 2 первые пары висцеральных дуг редуцируются. У рыб функционируют 4 оставшихся пары. У наземных 3 пара жаберных артерий превращается в сонные артерии, 4 пара – в дуги аорты, 5 пара – у всех редуцируется (за исключением хвостатых амфибий), 6 пара – становится легочной артерией.

Аномалии и пороки

• Сохранение двух дуг аорты (аортальное кольцо).

• Трехкамерное сердце.

• Дефекты перегородок (межпредсердные – 1:1000 рождения; межжелудочковые – 5:1000, сохранение Боталова протока – 1,2:1000, транспозиция сосудов – аорта от правого желудочка, а легочный ствол от левого – 1:2500 - не совместим с жизнью).

Эволюция мочевыделительной и половой системы

Выделительную и половую систему рассматривают в едином комплексе в связи с единством эмбрионального развития и связью с целомом. Закладка мочеполовой системы – нефрогонотом, формируется в области ножки сомита (мезодерма) в непосредственном контакте с целомом. Половые железы хордовых располагаются в целоме. Продукты диссимиляции тоже поступают в целом. Наиболее простой путь выведения во внешнюю среду половых клеток и продуктов обмена через общий канал, который начинается воронкой в целоме и открывается на покровах. Функции выделительной системы: 1) экскреторная (удаление продуктов диссимиляции и токсичных веществ, самое главное – азотистых шлаков – продуктов разложения белка: у рыб – аммиак, у земноводных – мочевина, пресмыкающиеся и птицы – мочевая кислота, у млекопитающих – мочевина); 2) поддержание водно-солевого гомеостаза, кислотно-щелочного равновесия, уровня глюкозы и др.; 3) участие в регуляции кровяного давления. Функции половой системы: 1) воспроизводство вида; 2) гуморальная регуляция.

Эволюция почки

Почка прошла 3 этапа эволюции:

• Предпочка, головная почка, пронефрос. (располагается в головной части зародыша). Закладывается у всех зародышей. Функционирует у круглоротых, личинок рыб и земноводных. Находится на переднем конце тела. Состоит из 2-12 (примерно 10) примитивных нефронов. Фильтрация из целома, связи с кровеносной системой нету.

• Первичная почка, туловищная, или мезонефрос (тянется на протяжении всего тела). У рыб и земноводных кзади от предпочек в туловищных сегментах формируются первичные почки, содержащие до нескольких сотен нефронов. Число нефронов в онтогенезе увеличивается за счет почкования. Нефроны вступаю в связь с кровеносной системой, формируя капсулы почечных клубочков. Продукты обмена поступают из крови непосредственно в нефрон, но часть нефронов сохраняют связь с целомом через воронки, фильтрация и из целома, и из крови. Но с мочой теряется много воды, животные обитают только во влажной среде.

• Вторичная почка, тазовая, или метанефрос. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих возникают вторичные почки. Закладываются в тазовом отеделе тела и содержат сотни тысяч и миллионы нефронов совершенного строения. Они образуются за счет многократного ветвления развивающихся нефронов. Не имеют воронки и теряют связь с целомом. Каналец нефрона удлиняется, дифференцируется на проксимальный и дистальный отделы, между которыми у млекопитающих и птиц появляется петля Генли. Это обеспечивает эффективное обратное всасывание в кровь воды, глюкозы, солей и др. элементов, необходимых человеку. Концентрация продуктов в моче велика, а количество мочи мало. Это позволяет животных заселять засушливые участки земли.

Структурно-функциональная единица почек – нефрон, в котором происходят процессы фильтрации, реабсорбции, серкеции.

Эволюция выделительной системы

• Субституция: замещение предпочки – первичной – вторичной.

• Полимеризация однородных структур (увеличение числа частей): увеличение числа нефронов от 6-12 в предпочки до млн. и более во вторичной почке.

Направление эволюции половой системы

• Специализация желез.

• Усиление связи с выделительной системой.

• Переход от наружного осеменения к внутреннему.

• Морфологическое усложнение полового аппарата.

Эволюция мочеполовых протоков

В эмбриогенезе вдоль тела закладывается пронефрический канал, далее он расщепляется на два, или же закладывается второй канал параллельно (Вольфов и Мюллеров). Вне зависиости от пола у всех позвоночных формируется как Вольфов, так и Мюллеров каналы. Но судьба их различна. Мюллеров канал имеет отношение к половой системе самок, Вольфов канал – половой системесамцов и мочевыделительной системе самок и самцов.

1…

Пороки развития мочеполовой системы у человека

• Аномалии числа почек.

• Аплазия (отсутствие одной почки).

• Удвоение почки.

• Гипоплазия (уменьшение в размере).

• Дистопия (изменение положение почки) – подвздошное и тазовое.

• Поликистоз почек.

• Различные аномалии развития матки и влагалища (двойная, седловидная и др.)

• Крипторхиз – неопущение яичек.

• Неразделение клоаки.

• Несрастание парных зачатков полового члена.

Эволюция интегрирующих систем

Существуют две системы регуляции функций, интегрирующих организм в целостную систему: нервная и эндокринная.

Нервная система осуществляет быстрое реагирование организма на изменение условий посредством рефлексов. Эндокринная – с помощью гормонов обеспечивает более медленные, но более стойкие приспособительные реакции. Функции нервной системы: 1) Регуляторная; 2) координирующая; 3) связь с внешней средой; 4) интегрирующая, лежит в основе высшей нервной деятельности, поведенческих реакций, абстрактного мышления. Происхождение – эктодермальное. Это производная нервной трубки с невроцелем внутри. Передний отдел нервной трубки увеличивается в размерах, дифференцируется на отделы и преобразуется в головной мозг. Образование головного мозга – цефализация (кефализация). Головной мозг позвоночных закладывается из трех мозговых пузырей: переднего, среднего и заднего. Позже дифференцируется на 5 отделов: передний, промежуточный, средний, задний и продолговатый. Во всех отделах головного мозга различают мантию, или крышу, располагающуюся над желудочками, и основание, или дно, лежит под желудочками (желудочки – расширения невроцеля). В процессе эволюции проявляется усиление роли передних отделов и мантии мозга по сравнению с задними и основанием, наблюдается смена трех типов мозга:

• ихтиопсидный – у рыб и земноводных, высший интегративный центр находится в среднем мозге со стороны дна. Изгиб мозга 1 – теменной.

• Зауропсидный, или стреарный (полосатый) – у птиц и рептилий, высший интегративный центр – полосатые тела в области переднего мозга со стороны дна. Изгибов 2 – теменной и затылочный в области продолговатого мозга.

• Маммалийный, у млекопитающих, ВИЦ – передний мозг со стороны крыши (кора), изгибов 3 – теменной, затылочный и мостовой в области моста мозга.

Аномалии и пороки

Большинство не совместимо с жизнью.

• Рахисхис, или платиневрия, - отсутствие замыкания нервной трубки. Не совместим с жизнью.

• Голопрозэнцефалия – полушария не разделены, кора недоразвита. Не совместим с жизнью.

• Анэнцефалия – отсутствие переднего мозга.

• Нарушение дифференцировки коры. Большинство умирают в течении 1 года жизни.

• Агирия – отсутстивие извилин.

• Олигогирия – малое количество извилин.

• Пахигирия – утолщение извилин.

Лекция 15