Онтогенез как основа филогенеза

Соотношение онто- и филогенеза определяется законами зародышевого развития. 1 закон – закон зародышевого сходства К. Бэра. 2 закон – онтогенез – это краткое и быстрое повторение онтогенеза (закон Мюллера-Геккеля, или основной биогенетический закон). Повторение в эмбриогенезе структур характерных для предков названо рекапитуляциями. О них говорили Бэр и Дарвин. Рекапитулируют морфологические признаки (НП, хорда, закладки жаберных щелей, дуг) и особенности биохимической организации и физиологии. Генетическая основа рекапитуляции – это единство механизмов генетического контроля развития, сохраняющиеся на базе общих генов регуляции онтогенеза. Эволюция конкретных организмов протекает благодаря конкретным изменениям, происходящим в их онтогенезах. Онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают новые черты (эпигенетический механизм). К таким отклонения относятся ценогенезы и филэмбриогенезы. Ценогенезы – приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. Не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают высокую выживаемость потомства. У взрослых не сохраняются. Это зародышевые оболочки, желточный мешок, аллантоис, плацента, пуповина. Филэмбриогенезы – это отклонение от онтогенеза предков, имеют адаптивное значение у взрослых форм.

Учение северцева о филэмбриогенезах

Филэмбриогенезы – термин Северцева. В зависимости от того, на каких этапах эмбриогнеза (ранних, средних, поздних) возникают филэмбриогенезы, различают 3 типа:

• Анаболии. Надставки. Закладка нового признака происходит в виде добавлений на поздней стадии развития (НП, приобретение формы тела камбалы, появление изгибов позвоночинка у человека, перо птицы).

• Девиации. Уклонения, связанные с возникновением новообразований в средней стадии развития. НП, сердце человека и млекопитающих рекапитулирует стадию трубки (ланцетник), двухкамерного и трехкамерного строения, но стоадия формирования неполной перегородки вытесняется четырехкамерной стадией.

• Архаллаксисы. Развитие изменяется в самом начале на уровне зачатков. НП, развитие волос у млекопитающих, возникновение хорды у бесчерепных, хрящевого позвоночника у хрящевых (акулы, скаты).

В эволюции онтогенезов наиболее часто встречаются анаболии, наиболее редко – архаллаксисы. Кроме ценогенезов и филэмбриогенезов в эволюции онтогенеза обнаруживаются отклонения времени закладки органов – гетерохрония и отклонения места развития органов – гетеротопия. Пример гетерохронии – дифференцировка переднего мозга у человека существенно опережает развитие других отделов. Гетеротопия – гетеротопии приводят к формированию новых пространственных и функциональных связей между органами. НП, у рыб сердце располагается под глоткой, связано с жабрами, у человека и наземных позвоночных сердце в загрудинной области и функционирует в едином комплексе с легкими.

Общие закономерности эволюции органов и систем.

В историческом развитии преобразования органов могут иметь прогрессивный или регрессивный характер. Прогрессивный – органы увеличиваются в размерах и усложняются по строению. Регрессивный – органы уменьшаются в размерах и упрощаются. Гомологичные органы – это органы, построенные по единому плану, расположены в одинаковом месте и развиваются сходным образом из одинаковых эмбриональных зачатков, часто выполняют одну функцию, но могут и разные. НП, сердце рыбы, земноводного, млекопитающего. Иногда функции могут меняться. НП, передняя конечности рыб, земноводных, птиц. Аналогичные органы – при обитании неродственных организмов в одинаковых средах возникают сходные приспособления, которые проявляются в возникновении аналогичных органов, они выполняют одинаковые функции, но строение, местоположение и развитие различно. НП, крыло бабочки и птицы. Челюстной аппарат насекомых и позвоночных.

Провизорные органы – обеспечивают лучшее выживание эмбрионов и личинок. Дефинитивные органы – органы зрелого организма.

Принципы эволюции органов

• Принцип дифференциации. Дифференциация представляет собой разделение однородной структуры на обособленные части, которые обретают специфическое строение. Дифференцированная структура выполняет несколько функций и имеет сложное строение. НП филогенетической дифференциации, эволюция кровеносной системы в типе хордовые.

• Принцип интеграции. Функциональное соподчинение отдельных компонентов системы в целостном организме называют интеграцией. НП, четрыхкамерное сердце млекопитающих.

• Расширения и смены функций. Расширение функций сопровождает обычно прогрессивное развитие органа, который по мере дифференциации выполняет всё новые функции. НП, парные передние плавники у рыб (возникли как пассивные органы, поддерживающие тело в горизонтальном положении) – хрящевые рыбы, у костистых приобретают собсвенную мускулатуру и становятся органами поступательного движения, у назменых позвоночных – добавляется хождение, лазание и т.д.

• Принцип активации функций. Наиболее часто реализуется на начальных этапах эволюции органов в том случае, когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно преобразуясь. НП, перные плавники хрящевых рыб – акулы, костистые рыбы, конечности наземеных позвоночных.

• Принцип интенсификации функций. Орган увеличивется в размерах, дифференцируется, усложняется его гистологическое строение, часто многократно повторяеются одинаковые структуры – полимеризации. НП, усложенение структуры легких у наземных позвоночных. Может происходить и олигомеризация органов, выполняющих одну и ту же функцию (уменьшение их числа), артериальные жаберные дуги. У хрящевых рыб – 6-7 па, у костистых – 4, у человека в дефинитивном состоянии сохраняются части 3, 4, 6 пар.

Способы эволюции органов

В эволюции закономерно как возникновение новых органов или структур, так и их исчезновение. НП, происхождение матки плацентарных из парных яйцеводов – возникновение органов. исчезновение или редукция органов в филогенезе может быть связана с тремя разными причинами и иметь разные механизмы:

• Орган в новых условиях становится или оказывается вредным. Против него срабатывает естественный отбор и он быстро исчезает (НП, бескрылые насекомые океанических островов).

• Исчезновение органов благодаря замещению новыми, более интенсивными структурами. НП, у пресмыкающихся и млекопитающих предпочки и первичные почки заменяются вторичными, вытеснение хорды позвоночником.

• Самый частый путь – черезпостепенное ослабление функций органов.

Генетические основы регресса. Исследования генетических основ редукции органов показали, что структурные гены, регулирующие морфогенез, не исчезают, а существенно изменяются гены, регулирующие время закладки рудиментарных органов или гены, отвечающие за индукционные взаимодействия частей зародыша. Рудименты – это недоразвившиеся органы. К рудиментам человека относятся структуры, потерявшие свои функции в постнатальном онтогенезе (1 группа рудиментов), но сохраняющиеся и после рождения: волосяной покров, мышцы ушной раковины, копчик, аппендикс как пищевой орган. 2 группа рудиментов – органы сохраняющиеся только в эмбриональном периоде онтогенеза: хорда, хрящевые жаберные дуги, шейные ребра. Субституция – это такое эволюционное преобразование, при котором один орган замещается другим, выполняющим обычно туже функцию с большей интенсивностью. НП, энтодермальная хорда замещается мезодермальным позвоночником и превращается в рудиментарное образование. Гетеробатмия – это эволюционное преобразование, при котором обнаруживается разный уровень специализации частей одного и того же органа или разных частей организма. НП, человек: головной мозг за короткое время антропогенеза претерпел колоссальные изменения, а пищеварительная система соответствует уровню развития приматов. Атавистические пороки развития – нарушения эмбриогенеза могут привести к формированию признаков, которые в норме не встречаются, а присутсвтуют у предков – атавизмы. Если они снижают жизнеспособность и проявляются как морфологические аномалии, их называют атавистическими (анцестральными) пороками развития. По механизма формирования различают 3 варианта атавизмов:

• Наиболее часто встречаются атавизмы, связанные и недоразвитием органов. НП, двух-, трухкамерное сердце, недоразвитие диафграгмы, волчья пасть.

• Результат нарушения – персистирование (сохранение) структур предков – персистирование баталого протока и правой дуги аорты, шейные ребра, боковые свищи шеи.

• Нарушения перемещения органов в онтогенезе. В результате орган располагается в тех частях тела, где в норме у предковых форм. НП, тазовое расположение почек, крипторхизм (неопущение яичка).

Соотносительные преобразования органов

Филогенетические координации – это устойчивые взаимозависимости органов и систем, проявляющиеся в филогенезе. Выделяют 3 группы:

• Биологические координации – наблюдаются между структурами не связанными непосредственно ни по функциям, ни по месту положения. Основное связующее звено – адаптация к определенным условиям обитания. НП, эндопаразиты – ленточные черви – сильно развиты половая система и органы прикрепления, но недоразвиты органы чувств и опорно-двигательный аппарат.

• Динамические координации выражаются во взаимном соответствии структур, связанных функционально. НП, между кровеносной и дыхательной системами. ЖЖивотные дышат легкими, имеют 3- или 4-камерное средце, два круга кровообращения. Дышат жабрами – средце двухкамерное – один круг кровообращения.

• Топографические координации – проявляются между структурами, связанными друг с другом пространственно. НП, для каждого типа животных характерен общий план строения: для хордовых – вверху неврная труба, под ней хорда, затем пищ трубка. У членистоногих – наборот.

Онтогенетические корреляции – соответствие структур развивающегося организма в онтогенезе. Выделяют 3 группы:

• Геномные. Обеспечиваются целостностью генетической конституции развивающегося организма. Ведущие механизмы – генный баланс генотипа, сцепленное наследование, плейотропия и т.д. НП, жираф – длинная шея, длинные ноги.

• Морфогенетические. Возникают между органами, пространственно связанными между собой. Основаны на феномене эмбриональной индукции или на общности эмбриональных закладок органов. НП, зачаток хорды обуславливает развитие нервной трубки на спинной стороне зародыша и наоборот.

• Эргонтические – обсуловлены функциональной зависиомостью органов и частей организма. НП, соответсвие между степенью развития мышцы костных выступов, к которым она прикрепляется и интенсивностью ее кровоснабжения, соответствие вторичных половых признаков.

Ведущие корреляции в онтогенезе – геномные.

Лекция 13

Эволюция систем органов позвоночных. Онтофилогенетические аномалии и пороки развития.