Классификация эндокринных структур

· I. Центральные регуляторные образования эндокринной системы:

o гипоталамус (нейросекреторные ядра);

o гипофиз (аденогипофиз и нейрогипофиз);

o эпифиз.

· II. Периферические эндокринные железы:

o щитовидная железа;

o околощитовидные железы;

o надпочечники (корковое и мозговое вещество).

· III. Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции:

o гонады (половые железы - семенники и яичники);

o плацента;

o поджелудочная железа.

· IV. Одиночные гормонпродуцирующие клетки, апудоциты.

Также эндокринная система делится на гландулярную эндокринную систему, в которой эндокринные клетки собраны вместе и формируют железу внутренней секреции, и диффузную эндокринную систему. Железа внутренней секреции производит гландулярные гормоны, к которым относятся все стероидные гормоны, гормоны щитовидной железы и многие пептидные гормоны.

Диффузная эндокринная система представлена рассеянными по всему организму эндокринными клетками, продуцирующими гормоны, называемые агландулярными — (за исключением кальцитриола) пептиды. Эндок­ринные клетки пищеварительного тракта, почек, сердечной мышцы, вегетативных ганглиев образуют диффузную эндокринную систему. Практически в любой ткани организма имеются эндокринные клетки.

В зависимости от того, находятся ли они под регулирующим действием гипофиза или нет, периферические эндокринные железы делятся на две группы:

1 группа - аденогипофизнезависимые кальцитониноциты щитовидной железы, паращитовидная железа, мозговое вещество надпочечников, островковый аппарат поджелудочной железы, тимус, эндокринные клетки диффузной эндокринной системы;

2 группа - аденогипофиззависимые щитовидная железа, кора надпочечников, гонады.
Каждая железа состоит из железистой эпителиальной ткани. Важно, что все железы внутренней секреции связаны между собой и представляют единую систему, в которой ведущая роль принадлежит гипофизу.

Железы внутренней секреции снабжены чрезвычайно обиль­ной сетью кровеносных сосудов. Вследствие расширения капилля­ров — тончайших кровеносных сосудов, доставляющих кровь не­посредственно к железистым клеткам,— циркуляция крови в эндокринных железах замедлена. Это облегчает обмен веществ между кровью и железами внутренней секреции. Эндокринные железы пронизаны огромным числом нервных волокон с нерв­ными окончаниями. Они приносят импульсы (сигналы) со всех органов и тканей организма, заставляя, таким образом, железы внутренней секреции уменьшить или усилить свою деятельность.

Интеграция клеток, тканей и органов в единый человеческий организм, приспособление его к различным изменениям внешней среды или потребностям самого организма осуществляется за счет нервной и гуморальной регуляции. У высших животных есть две регуляторных системы, с помощью которых организм приспосабливается к постоянным внутренним и внешним изменениям. Одна из них – нервная система, быстро передающая сигналы (в виде импульсов) через сеть нервов и нервных клеток; другая – эндокринная, осуществляющая химическую регуляцию с помощью гормонов, которые переносятся кровью и оказывают эффект на отдаленные от места их выделения ткани и органы. Система нейрогуморальной регуляции представляет собой единый, тесно связанный механизм. Связь нервной и гуморальной систем регуляции хорошо видна на следующих примерах. Во-первых, природа биоэлектрических процессов является физико-химической, т.е. заключается в трансмембранных перемещениях ионов. Во-вторых, передача возбуждения с одной нервной клетки на другую или исполнительный орган происходит посредством медиатора. И наконец, наиболее тесная связь между этими механизмами прослеживается на уровне гипоталамо-гипофизарной системы. Гуморальная регуляция в филогенезе возникла раньше. В дальнейшем в процессе эволюции она дополнилась высокоспециализированной нервной системой. Нервная система осуществляет свои регуляторные влияния на органы и ткани с помощью нервных проводников, передающих нервные импульсы. Для передачи нервного сигнала требуются доли секунды. Поэтому нервная система осуществляет запуск быстрых приспособительных реакций при изменениях внешней или внутренней среды. Гуморальная регуляция - это регуляция процессов жизнедеятельности с помощью веществ, поступающих во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, ликвор). Гуморальная регуляция обеспечивает более длительные адаптивные реакции. К факторам гуморальной регуляции относятся гормоны, электролиты, медиаторы, кинины, простагландины, различные метаболиты и т.д. Высшей формой гуморальной регуляции является гормональная. Гормоны - это биологически активные вещества, выделяемые в кровь и лимфу железами внутренней секреции, которые влияют на обмен веществ, изменяя функцию всего организма или отдельных органов и систем.

Впервые термин "гормон" (от греч. hormao – двигаю, возбуждаю, привожу в движение) был введен в 1902 г. английскими физиологами Старлингом и Бейлиссом.

В первой половине ХХ века было выделено в чистом виде большинство гормонов: адреналин (1901), тироксин (1915), прогестерон (1934), АКТГ (1934), тестостерон (1934), кортикостероиды (1937-1952), трийодтиронин (1950), окситоцин и вазопрессин (1953). В поддержании упорядоченности, согласованности всех физио­логических и метаболических процессов в организме участвует более 100 гормонов и нейромедиаторов. Установление химической структуры гормонов позволило осуществить их синтез, а в дальнейшем получить различные их аналоги, которые обладали биологической активностью, превосходя в несколько десятков раз натуральные гормоны. Гормоны обладают весьма высокой биологической активностью, некоторые из них оказывают действие при разведении 1:1 000 000, но время их действия довольно кратко. Практика потребовала проверки истинности, и медики вверглись в пересадки половых желез, пытаясь добиться омоложения организма. Идея была четкой: старение происходит из-за ослабления деятельности желез внутренней секреции. Пробовали пересаживать мужчинам семенники баранов, быков, обезьян.

Не получилось. Не очень помог и народный опыт - при половом бессилии съедать половые железы самцов некоторых животных, отличающихся высокой активностью. Для поддержания роста, жизнедеятельности и развития организма требуется определенный уровень гормонов в крови.

В тех случаях, когда наблюдается недостаток того или иного гормона, говорят о гипофункции данной железы. Когда гормоны вырабатываются железой в избытке, говорят о гиперфункции. При гипо- и гиперфункции желез внутренней секреции возникают эндокринные заболевания, например кретинизм, базедова болезнь, диабет и др. Одна и та же железа внутренней секреции может продуцировать неодинаковые по своему действию гормоны. Так, например, щитовидная железа продуцирует тироксин и тирокальцитонин. В то же время продукция одних и тех же гормонов может осуществляться разными эндокринными железами. Например, половые гормоны продуцируются и половыми железами, и надпочечниками. Продукция биологически активных веществ - это функция не только желез внутренней секреции, но и других традиционно неэндокринных органов: почек, желудочно-кишечного тракта, сердца. Не все вещества, образующиеся специфическими клетками этих органов, удовлетворяют классическим критериям понятия "гормоны". Поэтому наряду с термином "гормон" в последнее время используются также понятия гормоноподобные и биологически активные вещества (БАВ). Трудность точного определения термина "гормон" особенно хорошо видна на примере катехоламинов - адреналина и норадреналина. Когда рассматривается их выработка в мозговом веществе надпочечников, их обычно называют гормонами, если речь идет об их образовании и выделении симпатическими окончаниями, их называют медиаторами.

Регуляторные гипоталамические гормоны - группа нейропептидов, включая недавно открытые энкефалины и эндорфины, действуют не только как гормоны, но и выполняют своеобразную медиаторную функцию. Некоторые из регуляторных гипоталамических пептидов обнаружены не только в нейронах головного мозга, но и в особых клетках других органов, например кишечника: это вещество Р, нейротензин, соматостатин, холецистокинин и др. Поэтому правомерно говорить не только об эндокринных железах, но и об эндокринной системе, которая объединяет все железы, ткани и клетки организма, выделяющие во внутреннюю среду специфические регуляторные вещества.

Химическая природа гормонов и биологически активных веществ различна. От сложности строения гормона зависит продолжительность его биологического действия, например, от долей секунды у медиаторов и пептидов до часов и суток у стероидных гормонов и йодтиронинов. Анализ химической структуры и физико-химических свойств гормонов помогает понять механизмы их действия, разрабатывать методы их определения в биологических жидкостях и осуществлять их синтез.

Классификация гормонов и БАБ по химической структуре:

1. Производные аминокислот: производные тирозина: тироксин, трийодтиронин, дофамин, адреналин, норадреналин; производные триптофана: мелатонин, серотонин; производные гистидина: гистамин.

2. Белково-пептидные гормоны: полипептиды: глюкагон, кортикотропин, меланотропин, вазопрессин, окситоцин, пептидные гормоны желудка и кишечника; простые белки (протеины): инсулин, соматотропин, пролактин, паратгормон, кальцитонин; сложные белки (гликопротеиды): тиреотропин, фоллитропин, лютропин.

3. Стероидные гормоны: кортикостероиды (альдостерон, кортизол, кортикостерон); половые гормоны: андрогены (тестостерон), эстрогены и прогестерон.

4. Производные жирных кислот: арахидоновая кислота и ее производные: простагландины, простациклины, тромбоксаны, лейкотриены.

Гипофизотропные гормоны и гормоны желудочно-кишечного тракта принадлежат к олигопептидам, или малым пептидам. К стероидным (липидным) гормонам можно отнести и стеролы витамина D – кальцитриол. Белковые гормоны гидрофильны и могут переноситься кровью, как в свободном, так и в частично связанном с белками крови состоянии. Стероидные и тироидные гормоны липофильны (гидрофобны), отличаются небольшой растворимостью, основное их количество циркулирует в крови в связанном с белками состоянии.

По физиологическому действию гормоны подразделяются на:

1. Пусковые (гормоны гипофиза, эпифиза, гипоталамуса). Воздействуют на другие железы внутренней секреции.

2. Исполнители - воздействуют на отдельные процессы в тканях и органах.

Физиологическое действие гормонов направлено на:

1. Обеспечение гуморальной, т.е. осуществляемой через кровь, регуляции биологических процессов.

2. Поддержание целостности и постоянства внутренней среды, гармоничного взаимодействия между клеточными компонентами тела.

3. Регуляцию процессов роста, созревания и репродукции.

В настоящее время различают следующие варианты действия гормонов:

1) гормональное, или гемокринное, т.е. действие на значительном удалении от места образования;

2) изокринное, или местное, когда химическое вещество, синтезированное в одной клетке, оказывает действие на клетку, расположенную в тесном контакте с первой, и высвобождение этого вещества осуществляется в межтканевую жидкость и кровь;

3) нейрокринное, или нейроэндокринное (синаптическое и несинаптическое), действие, когда гормон, высвобождаясь из нервных окончаний, выполняет функцию нейротрансмиттера или нейромодулятора, т.е. вещества, изменяющего (обычно усиливающего) действие нейротрансмиттера;

4) паракринное — разновидность изокринного действия, но при этом гормон, образующийся в одной клетке, поступает в межклеточную жидкость и влияет на ряд клеток, расположенных в непосредственной близости; 5) юкстакринное – разновидность паракринного действия, когда гормон не попадает в межклеточную жидкость, а сигнал передается через плазматическую мембрану рядом расположенной другой клетки;

6) аутокринное действие, когда высвобождающийся из клетки гормон оказывает влияние на ту же клетку, изменяя ее функциональную активность;

7) солинокринное действие, когда гормон из одной клетки поступает в просвет протока и достигает таким образом другой клетки, оказывая на нее специфическое воздействие (например, некоторые желудочно-кишечные гормоны).

Гормональный эффект опосредован следующими основными этапами: синтезом и поступлением в кровь, формами транспорта, клеточными механизмами действия гормонов. Выработка гормонов эндокринными железистыми клетками представляет собой сложный нервнорефлекторный процесс. Ис­точником («сырьем») для образования гормонов являются различные органические и неорганические вещества, растворен­ные в плазме крови. Например, йод нужен для выработки гор­монов щитовидной железы, цинк — для образования инсулина (гормона островкового аппарата поджелудочной железы). Для выработки гормонов гипофиза необходимы продукты распада белков — аминокислоты, поступающие с пищей и всасывающие­ся в желудочно-кишечном тракте в кровь, а также образующие­ся в самом организме. Белково-пептидные гормоны образуются из белковых предшественников, назы­ваемых прогормонами. Как правило, сначала синтезируется препрогормон, из которого образуется прогормон, а затем гормон.
Синтез прогормонов осуществляется на мембранах гранулярной эндоплазматической сети (шероховатый ретикулум) эндокринной клетки.

Стероидные гормоны образуются из холестерина в корковом веществе надпочечников (кортикостероиды), а также в семенниках и яичниках (половые стероиды). В малом количестве половые стероиды могут образовы­ваться в корковом веществе надпочечников, а кортикостероиды — в половых железах. Свободный холестерин поступает в митохондрии, где превращается в прегненолон, который затем попадает в эндоплазматическую сеть и после этого — в цитоплазму.

В корковом веществе надпочечников синтез стероидных гормонов стимулируется кортикотропином, а в половых железах — лютеинизирующим гормоном (ЛГ).

Гормоны, имеющие гидрофильную природу (катехоламины, серотонин, белково-пептидные и др.), вы­деляются в кровь определенными порциями за счет опустошения секреторных везикул. Уровень этих гормонов в крови возрастает при увеличении частоты выброса гормона из клеток эндокринной железы. В отличие от этого стероидные и тиреоидные гормоны, а также эйкозаноиды не накапливаются в специальных структурах клетки, а благодаря своей липофильности свободно проходят через плазматическую мембрану эндокринной клетки и попадают в кровь. Содержание этих гормонов в крови регулируется ускорением или замедлением их синтеза.

Поступая в кровь, гормоны связываются с белками плазмы. Обычно лишь 5—10% молекул гормонов находится в крови в сво­бодном состоянии. Гормоны используются для нужд организма в зависимости от его состо­яния (физическая или психическая нагрузка, страх, озабочен­ность и т. п.). Часть же гормонов откладывается «про запас» и расходуется организмом по мере необходимости. Активность той или иной железы внутренней секреции в фи­зиологических (нормальных) условиях определяется в основном потребностями организма в ее гормонах. Так как железы внут­ренней секреции обладают совершенным кровоснабже­нием и иннервацией, то их секреторные элементы легко воспри­нимают сигналы о присутствии в крови в избыточном количестве веществ, для усвоения которых необходима активация гормональной секреции. Так, например, натощак выделение под­желудочной железой инсулина незначительно, но сразу, же пос­ле приема пищи, когда в крови появляются в значительном ко­личестве углеводы (сахара), для окисления и усвоения кото­рых необходим инсулин, поджелудочная железа резко усиливает продукцию и отдачу его в кровь. Аналогичные примеры можно привести и для других желез внутренней секреции. От места секреции гормоны доставляются к органам-мишеням циркулирующими жидкостями: кровью, лимфой. В крови гормоны циркулируют в нескольких формах: 1) в свободном состоянии; 2) в комплексе со специфическими белками плазмы крови; 3) в форме неспецифического комплекса с плазменными белками; 4) в адсорбированном состоянии на форменных элементах крови. В состоянии покоя 80% приходится на комплекс со специфическими белками. Биологическая активность определяется содержанием свободных форм гормонов. Связанные формы гормонов являются как бы депо, физиологическим резервом, из которого гормоны переходят в активную свободную форму по мере необходимости. Транспорт высокомолекулярных (белковых) гормонов изучен мало из-за отсутствия точных данных о молекулярной массе и химической структуре многих из них. Гормоны со сравнительно небольшой молекулярной массой, такие, как тиреоидные и стероидные, быстро связываются с белками плазмы. Обязательным условием для проявления эффектов гормона является его взаимодействие с рецепторами. Гормональные рецепторы представляют собой особые белки клетки, для которых характерны: 1) высокое сродство к гормону; 2) высокая избирательность; 3) ограниченная связывающая емкость; 4) специфичность локализации рецепторов в тканях. На одной и той же мембране клетки могут располагаться десятки разных типов рецепторов. Количество функционально активных рецепторов может изменяться при различных состояниях и в патологии. В 50% случаев рецепторы локализуются на мембранах клетки-мишени; 50% - внутри клетки.