Вопрос 79. Гистогенез и органогенез
1. Гаструляция — закладка зародышевых листков
2. Закладка тканей и органов
1. Гаструляция представляет собой сложный процесс перемещения эмбрионального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыша, называемых зародышевыми листками. В процессе гаструляции выделяют два этапа:
• образование эктодермы и энтодермы (двухслойный зародыш);
• образование мезодермы (трехслойный зародыш).
В зависимости от вида животного первый этап гаструляции
может проходить путем:
• инвагинации, т. е. втягивания, гаструляция идет у животных с изолецитальном типом яиц. Вегетативный полюс бластулы втягивается внутрь, наподобие стенки продырявленного резинового мяча. Противоположные полюса бластодермы почти смыкаются в виде незначительной полости, а из шара возникает двухслойный зародыш. Внешний слой клеток носит название наружного листка, или эктодермы, внутренний слой — внутреннего листка, или энтодермы. Полость называется гастроцеле, или первичной кишкой, а вход в кишку получил наименование бластопоры, или первичного рта. Края его сближаются, образуя верхнюю и нижнюю губы;
• деламинации — расслоения;
• эпиболии — обрастания;
• иммиграции — проникновения внутрь. Чаще всего имеет место смешанный тип.
Второй этап гаструляции — образование третьего (среднего) зародышевого листка — мезодермы, так как он образуется между наружным и внутренним листками. Различают два основных способа образования мезодермы:
• телобластический, встречается у многих беспозвоночных;
• энтероцельный, характерен для хордовых.
В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются втягивания — карманы (целомические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки — гастроцеле. Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между эктодермой и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку — мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты — сомиты. Вентральный ее отдел образует сплошную боковую пластину, находящуюся по бокам кишечной трубки.
Сомиты дифференцируются на три отдела:
• медиальный (склеротом);
• центральный (миотом);
• латеральный (дерматом).
В вентральной части мезодермальной закладки принято различать:
• нефрогонотом (ножка сомита);
• спланхнотом.
Закладка спланхнотома разделяется на два листка, между которыми образуется полость. В отличие от бластоцеле она получила название внутренней полости, или целома. Один из листков — висцеральный — граничит с энтодермальной кишечной трубкой, а другой - париетальный — подлежит непосредственно эктодерме.
2. Дифференцированный на три эмбриональные закладки зародышевый материал дает начало всем тканям и органамразвивающегося зародыша. Расположение главнейших из них, так называемых осевых органов, намечается уже в процессе гаструляции. В теле зародыша, покрытого эктеродермой, на дорсальной стороне формируется нервная трубка, под ней из энтодермы — хорда и кишечная трубка.
Каждый зародышевый лист дает начало только определенным органам. Из эктодермы развиваются:
• ткани нервной системы. Нервная система у хордовых закладывается дорсально, т. е. на спинной стороне зародыша. Нервная пластинка в составе эктодермы растет интенсивнее остальных участков и затем прогибается, образуя желобок. Размножение клеток продолжается, края желобка сливаются, образуя нервную трубку, которая тянется вдоль тела от переднего конца к заднему. На переднем конце нервной трубки путем дальнейшего роста и дифференцировки формируется головной мозг. Отростки нервных клеток центральных отделов нервной системы образуют периферические нервы;
• эпидермис и его производные — ногти, волосы и т. д.
Из энтодермы развиваются:
• эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной и частично мочеполовой систем;
• органы желудочно-кишечного тракта, в том числе печень иподжелудочная железа.
Миотом дает начало спинной мускулатуре, нефрогонотом — органам выделения и половым железам (гонадам).
Клетки, образующие висцеральные и париетальные листки спланхнотома, являются:
• источником эпителиальной выстилки вторичной полости тела — целома;
• висцеральный листок спланхнотома принимает участие в образовании сердца.
За счет элементов склеротома развиваются хрящевая, костная и соединительная ткань, образующие вокруг хорды осевой скелет.
Дерматом дает начало:
• соединительной ткани внутренних органов;
• кровеносным сосудам;
• гладкой мускулатуре кишечника, дыхательных и мочеполовых путей.
Железы внутренней секреции имеют различное происхождение:
• одни из них развиваются из закладок нервной системы;
• другие — из энтодермы;
• надпочечники и половые железы являются производными мезодермы.
Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжаются и в постэмбриональном периоде. Описанные процессы связаны не только с активным клеточным размножением первичных эмбриональных закладок, но и с их значительным перемещением, изменением формы тела зародыша, образованием отверстий и полостей, а также формированием ряда временных зародышевых органов.
Дата добавления: 2020-06-09; просмотров: 574;