Вопрос 81 Фотосистемы I, II. Линейный (нециклический) фотоперенос электронов. Фотолиз воды и фотофосфорилирование
/. Фотосистемы I и II в тилакоидных мембранах
2. Линейная цепь фотопереноса электронов
3. Хемиосматическая гипотеза
1. В тилакоидных мембранах молекулы пигментов расположены вместе с белками и другими компонентами в двух различных комплексах — фотосистеме I и фотосистеме II (ФС1 и ФСП).
Каждая фотосистема содержит:
• во-первых, 1 молекулу "пигмента реакционного центра" (ПРЦ, хлорофилл А), которая после поглощения света (возбуждения) выполняет фотохимическую работу (перенос электронов);
• во-вторых, множество молекул "пигментов-антенн", или "коллекторов" (хлорофиллы А и В, каротиноиды), передающих поглощенную энергию ПРЦ и возбуждающих его.
ФС1 имеет в качестве ПРЦ пигмент-700 (хлорофилл АО — две молекулы хлорофилла, которые благодаря взаимодействию диполь-диполь возбуждаются легче, чем хлорофилл-мономер.
ПРЦ в ФСП представляет собой пигмент-680 (хлорофилл А2). ФСИ содержит особенно много хлорофилла В.
Фотохимическая работа пигмента реакционного центра осуществляется следующим образом:
• возбужденная молекула пигмента (ХЛ) отдает валентный электрон акцептору электронов с отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом (ОВП);
• образующийся при этом пигментный катион (ХЛ+) отнимает электрон от донора электронов с положительным ОВП.
Таким образом, электроны переходят с более низкого энергетического уровня на более высокий против градиента ОВП:
• ФС1 переводит электроны: Е'О + 0,4В —> Е'О - 0,4В (фотореакция I);
• ФСИ: Е'О + 0,8В -» Е'О - 0,15В (фотореакция II).
2. При линейном фотопереносе электронов используются кванты света и Н2О. В результате отрыва электронов под действием
света (фотоокисление) соответствующие молекулы воды распадаются, образуя протоны и О%. Этот кислород, освобождающийся при фотосинтезе, происходит из Н2О, а не из СО2: 2Н2О + свет = 4е + 4Н+ + О2. Линейный фотоперенос электронов поставляет два продукта:
• АТР;
• NADP ЧН + Н+.
Освобождение протонов при фотолизе Н2О уравновешивается использованием их при образовании NADP4H + Н+.
Цепь транспорта электронов идет от Н2О через обе фотосистемы к NADP. В фотореакции II (в ФСП) и фотореакции I (в ФС1) электроны последовательно два раза поднимаются "в гору", каждый раз за счет энергии одного кванта света — эндергонические процессы. На промежуточном этапе они спускаются "под гору" — экзергонический процесс, при этом образуется АТР. Линейную цепь фотопереноса электронов можно представить следующим образом:
• донор электронов Н2О отдает электроны переносчику электронов Z (Мп-протеиду), от которого они через пигмент-680 переходят к акцептору электронов в ФСП— "гасителю" Q неизвестной химической природы (фотореакция II);
• следующий переносчик электронов пластохинон (Pq) в химическом и функциональном отношении сходен с убихиноном и, так же как и последний, растворен в липидной фазе мембраны;
• далее идет цитохром-В559-железопорфирин. Как и все цитохро-мы, он является компонентом частиц ФСП, тогда как цито-хром f и, вероятно, пластоциамин {Рс-Си-протеид, переносящий электроны) находятся в электронно-транспортных частицах тилакоидной мембраны;
• от Рс электроны через пигмент-700 передаются еще неизвестному акцептору электронов в ФС1 — веществу X (фотореакция I) и далее ферредоксину (Fd-белку, содержащему железо и серу), приобретая весьма высокую энергию, так как Fd обладает чрезвычайно низким окислительно-восстановительным потенциалом;
• затем флавопротеид в качестве кофермента осуществляет перенос электронов на NADP.
К описанной линейной цепи фотопереноса электронов относится еще ряд компонентов неизвестной химической природы.
3. Согласно хемиосмотической гипотезе, фотосинтетическое образование АТР происходит с помощью протонного насоса. Pq, Fd и NADP переносят не только электроны, но и водород (е~ + Н+). Протоны используются при восстановлении Pq и Fd и освобождаются при окислении Н2О и Pq. Окислительно-восстановительные системы, по-видимому, расположены в тилакоидных мембранах, так что потребление Н+ происходит на внешней стороне, а освобождение — внутри тилакоидов. Это протонный насос, приводимый в действие электронами.
Создающийся при этом градиент концентрации протонов заставляет мембранную АТРазу синтезировать АТР.Мембранная АТРаза состоит из двух субъединии:
• CF0;
• CF1.
Дата добавления: 2020-06-09; просмотров: 578;