Вопрос 82. Превращение веществ при фотосинтезе (темновой процесс)

/. Темновая фаза. Фазы цикла Кальвина

2. Путь СЗ- и С4-дикарбоновых кислот. Образование оксалоацетата

3. Фотодыхание у растений

1. В темновой фазе при использовании продуктов светового процесса (NADP Ч Н и АТР) из СО₂ синтезируется углевод.

В расчете на 1 молекулу СО2 (или Ох) получается: СО₂ + 2[Н₂]

+ энергия АТР-» (СН₂О)+ Н₂О.

Подробнее этот процесс можно описать следующей схемой: СО₂

+ 2(NADP Ч Н + Н⁺) + ЗАТР -> (СН₂О) + 2NADP+ + Н₂О +

3(АДР + Р),

где (СН₂О) означает 1/6 молекулы глюкозы.

Цикл Кальвина — главный путь ассимиляции СО₂. Это циклический процесс, в который вводится СО₂ и из которого выходит углевод. Процесс можно разделить на три фазы:

• карбоксилирование СО₂. Углекислый газ, связываясь с рибуло-зобифосфатом (фосфатом сахара с пятью атомами С), образует две молекулы фосфоглицерата. Эту реакцию катализирует ри-булозобифосфат-карбоксилаза;

• восстановление. Фосфоглицерат при участии NADP Ч Н (восстановитель) и АТР (донор энергии) восстанавливается до 3-фосфоглицеральдегида. Эта последовательность реакций представляет собой обращение окислительных этапов гликолиза;

• регенерация. Каждая шестая молекула фосфоглицеральдегида выходит из цикла, и из этого вещества образуется фруктозо-1,6-бифосфат. Из фруктозо-1,6-бифосфата синтезируются глюкоза, сахароза крахмал и т. д. Из остальных молекул фосфоглицеральдегида при участии новых молекул АТР регенерируется рибулозобифосфат. В качестве промежуточных продуктов образуются различные фосфаты Сахаров.

С окончанием этой фазы цикл замыкается. Ферменты цикла находятся в строме хлоропласта, а рибулозобифосфат-карбокси-лаза — на наружной стороне тилакоидных мембран.

2. У большинства растений первый продукт ассимиляции в цикле Кальвина — глицерат (СЗ). Такие растения называются "СЗ-растения", а путь ассимиляции СО2, идущий в них, — "СЗ-путь", или путь СЗ-дикарбоновых кислот.

У многих тропических и субтропических растений встречается путь С4-дикарбоновых кислот. Он не заменяет, а лишь дополняет цикл Кальвина. В листьях этих растений вокруг обкладки сосудистого пучка, в клетках которой осуществляется цикл Кальвина, лежат клетки мезофилла, где ассимиляция идет по другому пути. Первые продукты ассимиляции СО₂ здесь имеют четыре атома углерода, поэтому такие растения называют "С4-растениями". При С4-пути СО2 присоединяется в мезофилле к фосфоенолпирувату с образованием С4-дикарбоновой кислоты — оксалоацетата.

Это нестабильное вещество стабилизируется путем восстановления (с помощью NADP) до малата (яблочной кислоты):

• малат переходит в клетки обкладки сосудистого пучка, где в результате его окислительного декарбоксилирования образуются СО₂ и NADP Ч Н для цикла Кальвина;

• получаемый при этом пируват возвращается в клетки мезофилла, фосфорилируется в фосфоенолпируват, и С4-путь замыкается.

У некоторых С4-растений малат заменен аспартатом (аспара-гиновой кислотой). Обе ткани обмениваются и другими промежуточными продуктами. Например, фосфоглицерат, синтезируемый в фазе карбоксилирования цикла Кальвина в клетках обкладки, попадает в клетки мезофилла и там восстанавливается до фосфоглицеральдегида.

При благоприятных для роста условиях тропиков и субтропиков С4-путь позволяет достичь наивысшей продуктивности фотосинтеза (например, у сахарного тростника, кукурузы, проса). Отчасти это связано с тем, что карбоксилирующий фермент фосфоенолпируват-карбоксилаза более эффективен, чем рибулозобифосфат-карбоксилаза цикла Кальвина:

• карбоксилирование фосфоенолпирувата даже при минимальной концентрации СО₂ происходит очень интенсивно;

• в результате в обкладке сосудистого пучка накапливаются большие количества СО₂, которые ускоряют цикл Кальвина.

Высокая продуктивность здесь связана с большой затратой энергии (большая потребность в свете!). При таком пути ассимиляции нужны дополнительно 2 моля АТР на 1 моль СО₂, так как фосфорилирование пирувата — процесс эндергониче-ский и требует затраты 2 молей АТР.

Для С4-растений оптимальная температура фотосинтеза составляет 30-45 °С, а для СЗ-растений - 15-25 °С.

3. Фотодыхание (световое "дыхание") - побочный путь фотосинтеза, который:

• сопровождается потреблением О₂ и освобождением СО₂;

• в отличие от дыхания он не ведет к синтезу АТР.

Чем меньше концентрация СО₂ и чем выше концентрация О₂в ткани, тем больше наряду с обычной функиией рибулозобифоо-фат-карбоксилазы: рибулозобифосфат + СО₂ -> 2фосфоглицерат + Н₂О проявляется ее вторая функция: рибулозобифосфат + О₂ —» фосфоглицерат + фосфогликолат.

Фосфогликолат дефосфорилируется в хлоропластах. Гликолат выделяется, окисляется в пероксисомах до глиоксилата и далее превращается в глицин, а из глииина в митохондриях может синтезироваться серии:

• фосфогликолат + Н₂О -» гликолат + фосфат (хлоропласты);

• гликолат + О₂ —» глиоксилат + Н₂О₂ (пероксисомы);

• глиоксилат + [NH3] -> глицин (пероксисомы);

• 2глицин -> Серии + NH₃ + CO₂ (митохондрии). Фотодыхание поставляет важнейшие аминокислоты — глицин и серии.

Однако часть серина может возвращаться в хлоропласты в виде глицерата после превращения в пероксисомах, а затем в виде фосфоглицерата поступать в цикл Кальвина. При этом циклическом процессе СЗ-растения могут терять до 50% ассимилированного СО₂. У С4-растений фотодыхание минимально, прежде всего из-за высокой концентрации СО₂, которая и обусловливает С4-путь в обкладке сосудистого пучка, где рибуло-зобифосфат-карбоксилаза может способствовать образованию фосфогликолата (фотодыхание).

<58 59 60 616263 64 >

Дата добавления: 2020-06-09; просмотров: 583;

Поиск по сайту

Узнать еще

Публикации по технике и механике

Публикации по биологии

Публикации по информатике

Публикации по строительству

Публикации по физике

Публикации по химии

Публикации по электронике

Публикации по искусству

Публикации по истории

Публикации по медицине

Публикации по педагогике

Разделы публикаций