Пути нервных импульсов от вестибулярного аппарата.

От сенсорной (волосковой) клетки через синапс импульс пе­редается на дендрит вторично чувствующего нейрона, зало­женного в вестибулярном нервном ганглии (1-й нейрон). Ак­соны некоторых первых нейронов проходят транзитно через вестибулярные ядра продолговатого мозга и направляются к мозжечку. Большая часть аксонов первых нейронов напра­вляется к вестибулярным ядрам и заканчивается синапсами на их нейронах (2-й нейрон). Аксоны вторых нейронов напра­вляются в кору головного мозга, где находится центральный конец анализатора. Одновременно с этим аксоны этих ней­ронов направляются в спинной мозг (tractus vestibulospinalis), мозжечок (tractus vestibulocerebellaris) в виде лазящих во­локон, ретикулярную формацию (tractus vestibuloreticularis) и к другим центрам головного мозга.

Кроме афферентных волокон (дендритов вторично чув­ствующих нейронов спирального и вестибулярного ганглиев), к спиральному органу и к пятнам и гребешкам вестибулярного аппарата подходят эфферентные нервные волокна, являю­щиеся аксонами нейронов ядра нижних олив продолговатого мозга. В совокупности афферентные и эфферентные нервные волокна образуют нервные сплетения у основания наружных волосковых клеток спирального органа (наружное спиральное нервное сплетение), у основания внутренних волосковых кле­ток (внутреннее спиральное нервное сплетение).

Следует отметить, что к наружным волосковым клеткам подходят преимущественно эфферентные нервные волокна, к внутренним — афферентные. Точно так же афферентные и эфферентные нервные волокна образуют нервные сплете­ния в пятнах круглого мешочка и маточки и в ампулярных гребешках.

Кровоснабжение внутреннего уха осуществляется ветвью верхней мозговой артерии, которая делится на кохлеарную и вестибулярную.

Вестибулярная артерия кровоснабжает вестибулярный аппарат (пятна маточки и круглого мешочка, полукружные каналы и гребешки).

Кохлеарная (улитковая) артерия снабжает кровью спиральный ганглий и внутреннюю часть спиральной мембраны.

Отток венозной крови от внутреннего уха осуществляет­ся через венозное сплетение улитки, венозное сплетение маточки и круглого мешочка и венозное сплетение полукруж­ных каналов. В спиральном органе сосудов нет. Лимфатиче­ские сосуды во внутреннем ухе отсутствуют.

Возрастные изменения в пожилом возрасте характеризу­ются окостенением в области прикрепления стремечка к связке овального окна, гибелью части волосковых клеток спирального органа, воспринимающих звуковые колебания и преобразующих их в нервный импульс, что приводит к сни­жению слуха. Окостенение в области связки овального окна, обусловливающее тугоподвижность стремечка, можно кор­ригировать при помощи слухового аппарата. Разрушение сенсорных клеток спирального органа или поражение слухопроводящих путей коррекции не поддается.

ОРГАН ВКУСА

Орган вкуса представлен вкусовыми почками (caliculus gustatorius), расположенными в толще многослойного пло­ского эпителия грибовидных, желобоватых, а у детей еще и листовидных сосочков языка. В порядке исключения вку­совые почки могут локализоваться в эпителии губ, нёбных дужек, надгортанника. В общей сложности вкусовой аппарат включает около 2000 вкусовых почек.

Развитие вкусовых почек в эмбриональном периоде начи­нается с того, что к эпителию сосочков языка подходят терминали блуждающего, лицевого и языкоглоточного нервов. Под индуцирующим влиянием этих терминалей начинается дифференцировка эпителиальных клеток во вкусовые, под­держивающие и базальные клетки вкусовых почек.

Вкусовая почка имеет эллипсоидную форму. Вход в почку открывается вкусовой порой (рога gustatoria), которая закан­чивается вкусовой ямкой (fovea gustatoria). На дне этой ямки находится электроноплотная масса, включающая значи­тельное количество фосфатаз, рецепторных белков и мукопротеидов. Эта масса является адсорбентом, где адсорбиру­ются вкусовые вещества.

В состав вкусовой почки входит около 50 клеток, включа­ющих 5 разновидностей:

1) вкусовые светлые;

4) базальные;

5) периферические, или перигеммальные (gemma — почка).

Вкусовые клетки (epitheliocytus gustatorius), или сенсоэпителиальные (сенсорные) клетки, имеют вытянутую форму, их базальный конец лежит на базальной мембране, отделяющей почку от соединительной ткани. На апикальном конце клеток имеются микроворсинки, в цитолемму которых вмонтирова­ны рецепторные белки. Рецепторные белки на кончике языка воспринимают сладкое, ближе к корню — горькое. Ядра вку­совых клеток имеют овальную форму, в цитоплазме содержат­ся митохондрии, гладкая ЭПС. К вкусовым клеткам подходят нервные волокна, заканчивающиеся на них синапсами.

Поддерживающие клетки (sustentocytus) имеют вытяну­тую форму, овальное ядро, расположенное в центральной ча­сти клетки, комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярную и гладкую ЭПС. Их базальный конец лежит на базальной мембране. Функции: изолируют вкусовые клетки друг от дру­га, участвуют в секреции гликопротеидов.

Базальные эпителиоциты (epitheliocytus basalis) короткие, имеют коническую форму, широким концом лежат на базаль­ной мембране, обладают способностью к митотическому деле­нию. Функция: регенераторная — за их счет происходит обно­вление эпителиоцитов вкусовой почки в течение 10 суток.

Периферические, или перигеммалъные, клетки (epithelio­cytus perigemmalis) располагаются по периферии вкусовой почки, имеют серповидную форму. Предположительная функция — отделяют клетки вкусовой почки от многослойно­го эпителия сосочков языка.

Восприятие вкусового раздражения и путь вкусового импульса. Рецепторные белки захватывают молекулы вку­совых веществ, что приводит к изменению проницаемости цитолеммы клетки и возникновению импульса, который пе­редается через синапс на дендрит нейрона, заложенного в ганглии блуждающего, языкоглоточного или лицевого нер­ва (1-й нейрон), аксон 1-го нейрона передает импульс на 2-й нейрон, заложенный в ядре одиночного пути, аксон которого направляется к слюнным железам, мышцам языка и мими­ческой мускулатуре лица. Часть аксонов вторых нейронов на­правляется к зрительным буграм, где заложен 3-й нейрон, аксон которого направляется к 4-му нейрону, заложенному в постцентральной извилине коры головного мозга (корко­вый конец вкусового анализатора).

ЛЕКЦИЯ 14