СЕТЧАТАЯ ОБОЛОЧКА ГЛАЗА

Сетчатка глаза (retina) — световоспринимающий аппарат, располагающийся кнутри от сосудистой оболочки. В сет­чатке имеются светочувствительная часть, расположенная в заднем отделе глаза, и несветочувствительная часть, распо­ложенная ближе к ресничному телу.

Светочувствительная часть сетчатки включает слой пигментного эпителия и нейронный слой, который включает еще 9 слоев + пигментный слой = 10 слоев. Нейронный слой состоит из цепи 3 нейронов:

1) фоторецепторные (палочко­вые — cellula neurosensorius bacillifer, колбочковые — cellula neurosensorius conifer);

2) ассоциативные нейроны (биполяр­ные, горизонтальные, амокринные);

3) ганглионарные, или мультиполярные, клетки (neuronum multipolare).

За счет ядросодержащих частей этих нейронов образует­ся 3 слоя; в частности, тела светочувствительных нейронов образуют наружный ядерный слой (stratum nuclearis exter­num); тела ассоциативных нейронов — внутренний ядерный слой (stratum nuclearis internum); тела ганглионарных нейро­нов — ганглионарный слой (stratum ganglionare).

За счет отростков этих 3 нейронов образуется еще 4 слоя; в частности, палочки и колбочки дендритов фоторецепторных нейронов образуют слой палочек и колбочек (stratum fotosensorium); аксоны фоторецепторных нейронов и дендриты ассоциативных нейронов в местах их синаптических связей в совокупности образуют наружный сетчатый слой (stratum plexiforme externum); аксоны ассоциативных нейронов и дендриты ганглионарных в местах их синаптической свя­зи образуют внутренний сетчатый слой (stratum plexiforme internum); аксоны ганглионарных нейронов образуют слой нервных волокон (stratum neurofibrarum).

Таким образом, за счет тел нейронов образуется 3 слоя и за счет отростков еще 4 слоя, т. е. всего 7 слоев. А где же еще 3 слоя? Восьмым слоем можно считать слой пигментных кле­ток (stratum pigmentosum). Но где же еще 2 слоя? В состав ней­ронного слоя сетчатки входят нейроглиальные клетки, преиму­щественно волокнистые. Они имеют вытянутую форму и рас­полагаются радиально, почему и называются радиальными (gliocytus radialis). Периферические отростки радиальных глио- цитов образуют сплетение между слоем палочек и колбочек и наружным ядерным слоем. Это сплетение называется наруж­ной глиальной пограничной мембраной (stratum limitans exter­num). Внутренние отростки этих глиоцитов своим сплетением образуют внутренний пограничный слой (stratum limitans in­ternum), расположенный на границе со стекловидным телом.

Таким образом, за счет тел нейронов, их отростков, пиг­ментного слоя и отростков радиальных глиоцитов образуется 10 слоев:

1) пигментный слой;

2) слой палочек и колбочек;

3) на­ружный пограничный слой;

4) наружный ядерный слой;

5) на­ружный сетчатый слой;

6) внутренний ядерный слой;

7) вну­тренний сетчатый слой;

8) ганглионарный слой;

9) слой нер­вных волокон;

10) внутренний пограничный слой.

Глаз человека называется инвертивным. Это означает, что рецепторы фоторецепторных нейронов (палочки и кол­бочки) направлены не навстречу к световым лучам, а в обрат­ную сторону. В данном случае палочки и колбочки направле­ны в сторону пигментного слоя сетчатки глаза. Чтобы луч света мог достигнуть палочек и колбочек, ему необходимо пройти внутренний пограничный слой, слой нервных воло­кон, ганглионарный слой, внутренний сетчатый, внутрен­ний ядерный, наружный сетчатый, наружный ядерный, на­ружный пограничный и, наконец, слой палочек и колбочек.

Местом наилучшего видения сетчатки является желтое пятно (macula flava). В центре этого пятна имеется централь­ная ямка (fovea centralis). В центральной ямке резко истонче­ны все слои сетчатки, кроме наружного ядерного, состояще­го преимущественно из тел колбочковых фоторецепторных нейронов, являющихся рецепторными приборами цветного видения.

Кнутри от желтого пятна располагается слепое пятно (ma­cula cecum) — сосок зрительного нерва (papilla nervi optici). Сосок зрительного нерва образован за счет аксонов ганглионарных нейронов, входящих в слой нервных волокон. Таким образом, аксоны ганглионарных нейронов образуют зритель­ный нерв (nervus opticus).

Строение фотосенсорных нейронов (первично чув­ствующих клеток). Палочковые фотосенсорные нейроны (neurocytus photosensorius bacillifer). Их тела располагаются в наружном ядерном слое. Участок тела вокруг ядра нейрона называется перикарионом. От перикариона отходит цен­тральный отросток — аксон, который заканчивается синап­сом с дендритами ассоциативных нейронов. Перифериче­ский отросток — дендрит заканчивается фоторецептором — палочкой.

Палочка фоторецепторного нейрона состоит из двух сег­ментов, или члеников: наружного и внутреннего. Наружный сегмент состоит из дисков, количество которых достигает 1000. Каждый диск представляет собой сдвоенную мембрану.

Толщина диска 15 нм, диаметр 2 мм; расстояние между дис­ками 15 нм, расстояние между мембранами внутри диска 1 нм. Эти диски образуются следующим образом. Цитолемма наружного членика впячивается внутрь — образуется сдво­енная мембрана. Затем эта сдвоенная мембрана отшнуровывается, и образуется диск.

В мембранах диска имеется зрительный пурпур — родо­псин, состоящий из белка — опсина и альдегида витамина А— ретиналя. Таким образом, чтобы палочки функционировали, необходим витамин А.

Наружный членик соединен с внутренним при помощи реснички, состоящей из 9 пар периферических микротубул и 1 пары центральных микротрубочек. Микротубулы прикре­пляются к базальному тельцу.

Во внутреннем членике содержатся органеллы общего значения и ферменты. Палочки воспринимают черно-белый цвет и являются приборами сумеречного зрения. Количество палочковых нейронов в сетчатке глаза человека составляет около 130 миллионов. Длина наиболее крупных палочек до­стигает 75 мкм.

Колбочковые фоторецепторные нейроны состоят из перикариона, аксона (центрального отростка) и дендрита (пе­риферического отростка). Аксон вступает в синаптическую связь с ассоциативными нейронами сетчатки, дендрит за­канчивается фоторецептором, называемым колбочкой. Кол­бочки отличаются от палочек строением, формой и содержа­нием зрительного пурпура, который в них (колбочках) назы­вается йодопсином.

Наружный членик колбочки состоит из 1000 полудисков. Последние образуются путем впячивания цитолеммы наруж­ного сегмента, не отшнуровываются от нее. Поэтому полуди­ски остаются соединенными с цитолеммой наружного сегмен­та. Наружный членик соединяется с внутренним при помощи реснички.

Внутренний членик колбочки включает органеллы обще­го значения, ферменты и эллипсоид, состоящий из липидной капли, окруженной плотным слоем митохондрий. Эллипсо­иды играют определенную роль в цветном восприятии.

Количество колбочковых фоторецепторных нейронов в сетчатке глаза человека составляет 6-7 миллионов, они яв­ляются приборами цветного зрения. В зависимости от того, какой тип пигмента содержится в мембранах колбочек, одни из них воспринимают красный цвет, другие — синий, третьи — зеленый. При помощи комбинации этих трех типов колбочек человеческий глаз способен воспринимать все цве­та радуги. Наличие или отсутствие того или иного пигмента в колбочках зависит от наличия или отсутствия соответ­ствующего гена в половой Х-хромосоме.

Если отсутствует пигмент, воспринимающий красный цвет, — это протанопия, зеленый цвет — дейтеранопия.

Ассоциативные нейроны сетчатки. К ассоциативным нейронам сетчатой оболочки глаза относятся биполярные, горизонтальные и амокринные нейроциты.

Тела биполярных нейроцитов (neurocytus bipolaris) распо­лагаются во внутреннем ядерном слое. Их дендриты контак­тируют с аксонами нескольких палочковых нейронов и од­ним колбочковым, аксоны — с дендритами ганглионарных нейронов. Таким образом, биполярные нейроны передают зрительные импульсы с фоторецепторных на ганглионарные нейроны.

Тела горизонтальных нейроцитов располагаются во вну­треннем ядерном слое ближе к фоторецепторным нейронам. Дендриты горизонтальных нейронов контактируют с аксо­нами фоторецепторных нейронов, их длинные аксоны идут в горизонтальном направлении и образуют аксо-аксональные (тормозные) синапсы с несколькими фоторецепторными клетками. Благодаря горизонтальным нейронам импульс, идущий в центральной части, передается на биполярные клетки, а импульс, проходящий латерально от центра, тормо­зится в области аксо-аксональных синапсов. Это называется латеральным торможением, благодаря которому обеспечива­ется четкость и контрастность изображения на сетчатке.

Тела амокринных нейроцитов располагаются во внутрен­нем ядерном слое, ближе к ганглионарным клеткам. Амокрин­ные клетки контактируют с ганглионарными нейронами и выполняют такую же функцию, как и горизонтальные ней­роны, но только по отношению к ганглионарным нейронам.

Ганглионарные (мулътиполярные) нейроциты располага­ются в ганглионарном слое сетчатки. Их дендриты контакти­руют с аксонами биполярных нейроцитов и с амокринными клетками, а аксоны образуют слой нервных волокон, кото­рые, соединяясь вместе в области соска зрительного нерва, образуют зрительный нерв.

Зрительный путь начинается от рецепторов фоторецеп­торных нейронов (палочек и колбочек), где под влиянием све­товых лучей начинается химическая реакция с последующим распадом зрительного пигмента, происходит повышение проницаемости цитолеммы палочек и колбочек, в результате чего возникает световой импульс. Этот импульс передается сначала на биполярный, потом на ганглионарный нейрон, за­тем поступает на его аксон. Из аксонов ганглионарных нейро­нов формируется зрительный нерв, по которому импульс на­правляется в сторону центральной нервной системы. Через зрительное отверстие (foramen opticum) зрительный нерв по­ступает в полость черепа и подходит к перекресту зрительного нерва (chiasma opticum). Здесь внутренние половинки нерва перекрещиваются, а наружные идут не перекрещиваясь. От зрительного перекреста начинается зрительный тракт (tractus opticus). В составе зрительного тракта аксоны ган­глионарных нейронов сетчатки направляются к 4-му нейро­ну, заложенному в подушках зрительных бугров, латераль­ных коленчатых телах и в верхних буграх четверохолмия; аксоны четвертых нейронов, заложенных в подушках зри­тельных бугров и латеральных коленчатых телах, направля­ются в шпорную борозду коры головного мозга, где находит­ся центральный конец зрительного анализатора.

Пигментный слой сетчатки глаза. Слой пигментных эпителиоцитов сетчатой оболочки глаза включает около 6 миллионов пигментных клеток, которые своей базальной по­верхностью лежат на базальной мембране сосудистой обо­лочки. Светлая цитоплазма пигментных клеток (меланоцитов) бедна органеллами общего значения, содержит большое количество пигмента (меланосом). Ядра меланоцитов имеют сферическую форму. От апикальной поверхности меланоци­тов отходят отростки (микроворсинки), которые заходят между концами палочек и колбочек. Каждую палочку окру­жают 6-7 таких отростков, каждую колбочку — 40 отростков. Пигмент этих клеток способен мигрировать из тела клетки в отростки, а из отростков в тело меланоцита. Эта миграция осуществляется под влиянием меланоцитостимулируюгцего гормона промежуточной части аденогипофиза и при участии филаментов внутри самой клетки.

Функции пигментного слоя сетчатки многочисленны:

1) яв­ляется составной частью адаптационного аппарата глаза;

2) участвует в торможении перекисного окисления;

3) выполня­ет фагоцитарную функцию;

4) участвует в обмене витамина А.

Участие пигментного слоя сетчатки в адаптации гла­за. При ярком освещении на колбочки и палочки сетчатки поступает слишком большое количество световых лучей.

Зрачок при этом мгновенно суживается, чтобы уменьшить количество лучей, но глаз чувствует себя дискомфортно. Тог­да пигмент из тел клеток начинает мигрировать в отростки, расположенные между палочками и колбочками. В результа­те образуется так называемая пигментная борода. Поскольку палочки не участвуют в восприятии цветного зрения, они уд­линяются и еще глубже погружаются в пигментную бороду. Колбочки в это время укорачиваются, чтобы лучи падали на них. Таким образом, пигментная борода, подобно ширме, закрывает палочки от световых лучей. В это время глаз не ис­пытывает неприятных ощущений.

При слабом освещении зрачок сразу же расширяется, но глаз при этом плохо видит предметы. Однако через неко­торое время контуры предметов вырисовываются уже более отчетливо — за это время в пигментном слое сетчатки про­изошли следующие изменения. Пигмент из отростков воз­вращается обратно в тела пигментоцитов, т. е. уменьшается или полностью исчезает пигментная борода. Поскольку кол­бочки не участвуют в восприятии черно-белого цвета, они уд­линяются и погружаются в короткую пигментную бороду. Па­лочки, наоборот, несколько укорачиваются и отступают от пигментного слоя, с тем чтобы наибольшее количество лучей при слабом освещении падало на их (палочек) наружный чле­ник. В этот момент человек начинает хорошо видеть предме­ты в плохо освещенном помещении.

Участие пигментоцитов в торможении перекисного окисления. Участие в торможении перекисного окисления осуществляется 2 путями:

1) за счет того, что из пероксисом пигментоцитов выделяются ферменты каталаза и пероксидаза, которые тормозят перекисное окисление;

2) на поверхности гранул пигмента происходит адсорбция молекул металлов, участвующих в катализировании перекисного окисления.

Участие пигментного слоя в обмене витамина А (рети­нола). Ретинол депонируется в печени. Чтобы доставить его в сетчатку глаза, в печени синтезируется ретинолсвязывающий белок. К этому белку присоединяется витамин А, или ре­тинол, поступающий в кровь, и с током крови транспортиру­ется в пигментный слой сетчатки. Молекулы витамина А зах­ватываются рецепторами пигментоцитов и проникают в клетку, в которой синтезируется родопсин, поступающий затем в мембраны дисков наружных сегментов палочек.

Фагоцитарная функция пигментного слоя. Пигментоциты фагоцитируют диски палочек и полудиски колбочек.

В течение суток фагоцитируется примерно 80 дисков каждой палочки и 80 полудисков каждой колбочки.

Регенерация палочек и колбочек. Регенерация дисков палочек и полудисков колбочек наружных сегментов осущест­вляется следующим образом. Вначале происходит старение апикальных дисков палочек и полудисков колбочек. У основа­ния наружных сегментов палочек и колбочек разрастается их цитолемма, которая затем впячивается внутрь сегмента, в ре­зультате чего образуется около 80 новых дисков и полудисков в каждом наружном сегменте. Старые дегенеративные диски и полудиски фагоцитируются пигментоцитами.

Таким образом, в наружном членике каждой палочки или колбочки ежесуточно образуется около 80 новых дисков и по­лудисков и столько же фагоцитируется пигментоцитами. В результате этого диски палочки или полудиски колбочки обновляются примерно в течение 12 суток.

Процесс образования новых дисков и полудисков и их фа­гоцитоз осуществляются в соответствии с суточными, или циркадными, ритмами: диски палочек разрушаются и фаго­цитируются в дневное время (когда они не функционируют); колбочки, наоборот, проходят процесс разрушения и фагоци­тоза в ночное время, когда их функция прекращается. Зави­сит это от нескольких факторов. В частности, в дневное время суток, когда палочки не функционируют, в их дисках накапли­вается большое количество витамина А, который способству­ет разрушению дисков (обладает мембранолитическими свойствами). Второй фактор — это цАМФ. Ночью он тормозит разрушение дисков, но в дневное время цАМФ содержится ма­ло, поэтому процесс их разрушения и фагоцитоза не подавля­ется. В темноте количество цАМФ возрастает, следовательно, усиливается торможение разрушения и фагоцитоза палочек, т. е. разрушение дисков палочек ночью ослабляется или пре­кращается совсем.

Вспомогательный аппарат глаза. Этот аппарат предста­влен веками, слезным аппаратом и глазодвигательными мышцами.

Веки снаружи покрыты кожей (кожная поверхность), изну­три — конъюнктивой, которая выстлана многослойным пло­ским эпителием и продолжается в конъюнктиву глаза. В толще века, ближе к задней поверхности, имеется тарсальная пла­стинка, состоящая из плотной соединительной ткани. Ближе к передней поверхности залегает кольцевая мышца. Здесь же располагаются сухожилия мышцы, поднимающей веко.

По краю века располагаются ресницы (в 2-3 ряда). В ворон­ку корня волоса ресницы открываются несколько выводных протоков сальных желез. Сюда же открываются и протоки ви­доизмененных потовых желез (ресничных желез). В толще тарсальной пластинки имеются сальные (мейбомиевы) железы, выводные протоки которых открываются по краю века. Во внутреннем углу глаза расположено рудиментарное веко, покрытое многослойным плоским эпителием, в котором име­ются слизистые клетки.

Слезный аппарат глаза состоит из слезных желез, слезного мешка и слезно-носового канала. Слезные железы представле­ны несколькими сложными разветвленными альвеолярно-трубчатыми железами, вырабатывают секрет, состоящий из воды, хлоридов (1,5 %), альбуминов (0,5 %) и слизи. Слезная жидкость содержит лизоцим, разрушающий бактерии.

Слезный мешок и слезно-носовой канал выстланы двух- или многорядным эпителием.

ОРГАН ОБОНЯНИЯ

Орган обоняния представлен обонятельными полями, рас­положенными в верхней и частично в средней носовой рако­вине. Орган обоняния развивается в эмбриогенезе из обоня­тельных плакод (утолщений эктодермы вблизи головного конца нервной трубки). Из плакод формируются обонятель­ные ямки, которые мигрируют в область верхней и средней носовых раковин. Здесь в результате дифференцировки обо­нятельных ямок образуются обонятельные и поддерживаю­щие клетки. В процессе дифференцировки обонятельных клеток у них образуются дендрит и аксон. Аксоны обонятель­ных клеток направляются в головной мозг.

Обонятельные поля представлены многорядным обоня­тельным эпителием, лежащим на довольно толстой базальной мембране. Среди обонятельных клеток различают:

1) обоня­тельные клетки (epitheliocytus olfactorius);

2) поддерживающие клетки (epitheliocytus sustentans);

3) базальные клетки (epithe­liocytus basalis).

Обонятельные клетки — это нейроны, у которых имеются дендрит и аксон. Дендрит направляется на периферию, т. е. на поверхность обонятельного пятна, и заканчивается утол­щением — булавой (clava olfactoria). Булава покрыта подвиж­ными ресничками, на цитолемме которых имеются рецепторные белки, воспринимающие запахи. Рецепторные белки захватывают молекулы пахучих веществ, которые растворяются и начинается химическая реакция, вызывающая изме­нение проницаемости цитолеммы и возникновение импульса.

Аксон обонятельной клетки через решетчатую кость на­правляется в составе пучков (fila olfactorica) в обонятельную луковицу (bulbus olfactorius) — подкорковый обонятельный центр ствола головного мозга, где находятся митральные нейроны. Аксоны митральных нейронов направляются в древнюю кору (гиппокамп) и в гиппокампову извилину неокортекса (новой коры), где находится корковый обонятель­ный центр.

В средней части обонятельных клеток расположено ядро, в нейроплазме имеются митохондрии, комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС.

Поддерживающие клетки имеют призматическую форму, их базальный конец лежит на базальной мембране, апикаль­ный выходит на поверхность обонятельного поля, ядро рас­полагается в центре клетки. Органеллы общего значения развиты хорошо, имеются микрофиламенты, секреторные гранулы. Функция — секретируют по апокриновому типу жидкий секрет, в котором растворяются пахучие вещества, и изолируют обонятельные клетки друг от друга.

Базалъные клетки имеют треугольную форму, по функ­ции — малодифференцированные, за их счет происходит об­новление обонятельных клеток через каждые 30 суток.

Обонятельные железы располагаются под базальной мембраной в рыхлой соединительной ткани, имеют трубча­тое строение, вырабатывают жидкий секрет, который ра­створяет пахучие вещества.

Вомероназальный орган. Это дополнительный орган обоняния. Расположен в виде двух трубочек в нижней части перегородки носа.

Развитие. На 6-й неделе эмбриогенеза эпителий основания перегородки носа в виде двух трубочек врастает в соедини­тельную ткань. На 7-й неделе формируется круглая полость трубочек вомероназального органа. На 21-й неделе дифферен­цируются его сенсорные и поддерживающие клетки. От тела сенсорных клеток отходит периферический отросток, конец которого утолщается в виде булавы; второй отросток — ак­сон — объединяется с такими же отростками, в результате че­го образуются пучки, которые через решетчатую пластинку поступают в головной мозг.

Строение вомероназального органа. Передний (дистальный) конец трубочек вомероназального органа заканчивается слепо, задний (проксимальный) открывается в но­совую полость. Эпителий вомероназального органа предста­влен 3 видами клеток: 1) сенсорными, 2) сустентоцитами и 3) базальными.

Сенсоэпителиалъные клетки имеют вытянутую форму, содержат овальное ядро и органеллы общего значения. От их тела отходит периферический отросток, заканчиваю­щийся утолщением, или булавой (clava olfactoria). От булавы отходят неподвижные микроворсинки, в цитолемму кото­рых вмонтированы рецепторные белки, воспринимающие запах, выделяемый железами половой системы особи про­тивоположного пола.

Центральный отросток сенсорных клеток объединяется с другими такими же отростками в безмиелиновые волокна кабельного типа и через решетчатую пластинку направляет­ся к головному мозгу и несет нервный импульс к добавочной обонятельной луковице.

Сустентоциты имеют вытянутую форму, овальное ядро. В их цитоплазме содержатся комплекс Гольджи, ЭПС, мито­хондрии. На апикальной поверхности имеются микровор­синки. Эти клетки выделяют жидкий секрет, растворяющий молекулы пахучих веществ.

Базальные клетки малодифференцированные. За счет пролиферации и дифференцировки этих клеток происходит обновление сенсоэпителиальных клеток и сустентоцитов.

Функциональное значение вомероназального органа за­ключается в его влиянии на сексуальное поведение и эмоцио­нальное состояние человека.

ЛЕКЦИЯ 13