СЕРДЕЧНО СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

В 1628 году английский физиолог, анатом и врач Уильям Гарвей (1578—1657 г.) опубликовал свой труд «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», в котором впервые в истории медицины экспериментально показал, что кровь движется от желудочков сердца по артериям и возвращается к предсердиям по венам.

ССС включает кровеносные, лимфатические сосу­ды и сердце. Выполняет функции: 1) транспортная (обеспечивает распространение по организму крови, БАВ, газов, продуктов метаболизма); 2) гомеостатическая.

Кровеносные сосуды

Источник развития. Мезенхима в стенке желточного мешка и в ворсинах хориона. На 3-й неделе эм­бриогенеза из мезенхимных клеток образуются кровяные ос­тровки. Центральные клетки этих островков дифференциру­ются в клетки крови, периферические клетки уплощаются и превращаются в эндотелиоциты сосудов, затем из мезен­химных же клеток развиваются все элементы стенки крове­носных сосудов. Чуть позже из мезенхимы таким же образом в теле зародыша развиваются кровеносные сосуды в виде щелевидных полостей и сосудов трубчатой формы. Позже кро­веносные сосуды тела сливаются с сосудами желточного мешка и ворсин хориона, и образуется единая кровеносная система.

Кровеносные сосуды — это замкнутая система трубок раз­ного калибра, выполняющая транспортную, трофическую и обменную функции и функцию регуляции микроциркуля­ции крови в органах и тканях.

Классификация кровеносных сосудов. Сосуды класси­фицируются на артерии, вены и сосуды микроциркуляторного русла, которые включают артериолы, капилляры, венулы и артериоловенулярные анастомозы (ABA).

По артериям кровь течет от сердца, по венам — к сердцу. По артериям течет артериальная кровь, за исключением ле­гочной и пупочной артерий; по венам — венозная кровь, за исключением легочной и пупочной вен.

В стенках артерий и вен имеются 3 оболочки:

1) внутренняя (tunuca interna);

2) средняя (tunica media);

3) наружная (адвентиция) — tunica externa (tunica adventitia).

РВСТ – рыхлая волокнистая соединительная ткань

ГМК – гладкомышечные клетки

В артериолах и капиллярах базальная мембрана эндотелия может быть с перерывами, перфорациями; подэндотелиальный слой образован РВСТ с малодифференцированными клетками, могут быть ГМК.

В основе гистологической классификации артерий лежит строение средней оболочки (соотношение гладкой мышечной ткани и эластического каркаса), т.о. артерии классифицируются на 3 типа:

1) артерии эла­стического типа (аорта и легочный ствол) – т.е. магистральные сосуды, которые выдерживают большое давление, возникающее во время систолы и высокую скорость кровотока;

2) артерии смешанного типа (подключичная и сонная);

3) артерии мы­шечного типа (все остальные артерии среднего и мелкого калибра).

Артерии эластического типа (arteria elastotypica).

Внутренняя оболочка аорты состоит из 3 слоев: эндотелия, субэндотелия и сплетения эластических волокон.

Слой эндотелия представлен уплощенными клетками по­лигональной формы, содержащими одно, иногда несколько ядер овальной формы, лежащие на базальной мембране. Это однослойный плоский эпителий ангиодермального типа. Их цитоплазма бедна органеллами об­щего значения, кроме митохондрий. В цитолемме имеются кавеолы, в цитоплазме — пиноцитозные пузырьки, на люминальной поверхности эндотелиоцитов — микроворсинки, увеличивающие поверхность клеток. Длина эндотелиоцитов достигает 500 мкм, ширина — 140 мкм.

Функции эндотелия: 1) барьерная; 2) транспортная; 3) гемостатическая (вырабатывает вещества, препятствующие свертыванию крови и формирующие атромбогенную поверхность).

Субэндотелий составляет около 15 % от толщины стенки аорты, представлен рыхлой соединительной тканью, вклю­чающей тонкие коллагеновые и эластические волокна, фибробласты, звездчатые малодифференцированные клетки, отдельные продольно-ориентированные гладкие миоциты, основное межклеточное вещество, содер­жащее сульфатированные гликозаминогликаны; в пожилом возрасте появляются холестерин и жирные кислоты.

Сплетение эластических волокон (plexus fibroelasticus) представлено переплетением продольно и циркулярно распо­ложенных эластических волокон.

Средняя оболочка аорты образована двумя тканевыми компонентами:

1) эластический каркас; 2) гладкая мышечная ткань.

Основу образуют 50-70 окончатые фенестрированные эластические мембраны (membrana elastica fenestrata) в виде цилиндров, у которых имеются отверстия, предназначенные для проведения питательных веществ и продуктов метаболизма.

Мембраны связаны между собой тонкими коллагеновым и эластическими волокнами – в результате формируется единый эластический каркас, который способен сильно растягиваться во время систолы. Между мембранами находится расположенные по спирали гладкие миоциты, выполняющие две функции: 1) сократительную (сокращение их уменьшает просвет аорты во время диастолы) и 2) секреторную (секретируют эластические и частично коллагеновые волокна). При замещении эластических волокон на коллагеновые способность возвращаться в исходное положение нарушается.

Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой имеются большое количество коллагеновых волокон, фибробласты, макрофаги, тучные клетки, адипоциты, кровеносные со­суды (vasa vasorum) и нервы (nervi vasorum).

Функции аорты:

1) транспортная;

2) благодаря своей эла­стичности аорта расширяется во время систолы, затем спа­дается во время диастолы, проталкивая кровь в дистальном направлении.

Гемодинамические свойства аорты: систолическое да­вление около — 120 мм рт. ст., скорость движения крови — от 0,5 до 1,3 м/с.

Артерии смешанного, или мышечно-эластического, типа (arteria mixtotypica). Данный тип представлен подклю­чичной и сонной артериями. Эти артерии характеризуются тем, что их внутренняя оболочка состоит из 3 слоев: 1) эндо­телия; 2) хорошо выраженного субэндотелия и 3) внутренней эластической мембраны, которой нет в артериях эластиче­ского типа.

Средняя оболочка состоит из 25 % окончатых эластиче­ских мембран, 25 % эластических волокон и примерно 50 % гладких миоцитов.

Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой проходят сосуды сосудов и нервы. Во вну­треннем слое наружной оболочки имеются пучки гладких миоцитов, расположенных продольно.

Артерии мышечного типа (arteria myotypica). Этот тип артерий включает средние и мелкие артерии, расположен­ные в теле и внутренних органах.

Внутренняя оболочка этих артерий включает 3 слоя: 1) эн­дотелий; 2) субэндотелий (рыхлая соединительная ткань); 3) внутреннюю эластическую мем­брану, которая очень четко выражена на фоне ткани стенки артерии.

Средняя оболочка представлена в основном пучками глад­ких миоцитов, расположенных спирально (циркулярно). Между миоцитами имеется рыхлая соединительная ткань, а также коллагеновые и эластические волокна. Эластические волокна вплетаются во внутреннюю эластическую мембрану и переходят в наружную оболочку, образуя эластический кар­кас артерии. Благодаря каркасу артерии не спадаются, что обусловливает их постоянное зияние и непрерывность тока крови.

Между средней и наружной оболочкой имеется наружная эластическая мембрана, которая выражена слабее, чем вну­тренняя эластическая мембрана.

Наружная оболочка представлена рыхлой соединитель­ной тканью.

Микроциркуляторное русло. Включает артериолы, ка­пилляры, венулы, ABA и лимфатические капилляры.

Функ­циями микроциркуляторного русла являются:

1) обмен ве­ществ и газов;

2) регулировка кровотока;

3) депонирование крови;

4)дренаж тканевой жидкости.

I. Прекапиллярное звено (артериолы и прекапилляры)

Артериолы по своему строению схожи с артериями мы­шечного типа.

Внутренняя оболочка артериол представлена эндотелием, субэндотелием и внутренней эластической мем­браной, имеющей отверстия, или перфорации, так как через эти отверстия контактируют миоциты средней оболочки с эндотелиоцитами внутренней оболочки. Через эти контак­ты адреналин крови воздействует на гладкие миоциты сред­ней оболочки, вызывая их сокращение и сужение артериол. Кроме того, сокращение/расслабление гладких миоцитов ре­гулируется нервными окончаниями. Все три слоя внутрен­ней оболочки артериол резко истончены.

Средняя оболочка артериолы представлена циркулярно направленными миоцитами, расположенными в 1-2 слоя.

Наружная оболочка артериол состоит из тонкого слоя рыхлой соединительной ткани.

Среди артериол имеются более крупные и менее кру­пные — прекапилляры, отходящие от крупных артериол. Ди­аметр артериол 50-100 мкм, диаметр прекапилляров 50 мкм и менее. В том месте, где от артериол отходят прекапилляры и от прекапилляров отходят капилляры, имеются пучки цир­кулярно расположенных миоцитов, которые являются сфинктерами, регулирующими кровоток в этих сосудах.

Функция артериол:

1) регуляция кровотока в органах и тканях;

2) регуляция кровяного давления.

По выражению И. М. Сеченова, «артериолы являются кранами сосудистой системы» - большое количество сфинктеров.

II. Капилляры

Марчелло Мальпиги (итальянский биолог и врач) открыл капилляры в 1678 году, тем самымзавершил описание замкнутой сосудистой системы.

Гемокапилляры, в зависимости от того, в каких органах они находятся, могут иметь различный диаметр.

Самые мел­кие капилляры (диаметр 4-7 мкм) находятся в поперечно-по­лосатых мышцах, легких, нервах;

более широкие капилляры (диаметр 8-11 мкм) — в коже и слизистых оболочках;

еще бо­лее широкие капилляры — синусоиды (диаметр 20-30 мкм) располагаются в органах кроветворения, эндокринных желе­зах, печени;

самые широкие капилляры — лакуны (диаметр более 30 мкм) располагаются в столбчатой зоне прямой киш­ки и в пещеристых телах полового члена.

Капилляры, переплетаясь друг с другом, образуют сеть. Кроме того, они могут иметь форму петли (в ворсинках ки­шечника, сосочках кожи, ворсинках капсул суставов). Конец капилляра, который отходит от артериолы, называется ар­териальным, а который впадает в венулу — венозным. Арте­риальный конец всегда уже, а венозный — шире, иногда в 2-2,5 раза. В эндотелиоцитах венозного конца больше ми­тохондрий и микроворсинок.

Капилляры могут образовывать клубочки (в почках). Капилляры могут отходить от артериолы и впадать в артериолу (приносящая и выносящая артериолы почек) или от­ходить от венулы и впадать в венулу (портальная система гипофиза). Если капилляры располагаются между двумя артериолами или двумя венулами, то это называется чудес­ной сетью (rete mirabile).

Количество капилляров на единицу объема в разных тка­нях может быть различным. Так, например, в скелетной мы­шечной ткани на площади сечения в 1 мм² встречается до 2000 срезов капилляров, в коже — около 40.

В каждой ткани есть примерно 50 % капилляров, находя­щихся в резерве. Эти капилляры называются нефункционирующими; они находятся в спавшемся состоянии, через них проходит только плазма крови. При повышении функцио­нальной нагрузки на орган часть нефункционирующих ка­пилляров превращается в функционирующие.

Стенка капилляров состоит из 3 слоев:

1) эндотелия, 2) слоя перицитов и 3) слоя адвентициальных клеток.

Слой эндотелия состоит из уплощенных клеток полиго­нальной формы различных размеров (длиной от 5 до 75 мкм). На люминальной поверхности (поверхности, обращенной в просвет сосуда), покрытой плазмолеммальным слоем (гликокаликсом), имеются микроворсинки, увеличивающие по­верхность клеток. Цитолемма эндотелиоцитов образует мно­жество кавеол, в цитоплазме — множество пиноцитозных пузырьков. Микроворсинки и пиноцитозные пузырьки явля­ются морфологическим признаком интенсивного обмена ве­ществ. В то же время цитоплазма бедна органеллами общего значения, имеются микрофиламенты, образующие цитоскелет клетки, на цитолемме есть рецепторы. Эндотелиоциты соединяются друг с другом при помощи интердигитаций и зон слипания. Среди эндотелиоцитов имеются фенестрированные, т. е. эндотелиоциты, у которых есть фенестры. Фенестрированные капилляры имеются в гипофизе и клубоч­ках почек. В цитоплазме эндотелиоцитов встречаются ЩФ и АТФаза. Эндотелиоциты венозного конца капилляра обра­зуют складки в виде клапанов, регулирующих кровоток.

Функции эндотелия многочисленны:

1) атромбогенная (отрицательный заряд гликокаликса и синтез ингибиторов— простагландинов, препятствующих агрегации тромбоцитов);

2) участие в образовании базальной мембраны;

3) барьерная, благодаря наличию цитоскелета и рецепторов;

4) участие в регуляции сосудистого тонуса, благодаря наличию рецепто­ров и синтезу факторов, расслабляющих/сокращающих миоциты сосудов;

5) сосудообразующая, благодаря синтезу факторов, ускоряющих пролиферацию и миграцию эндоте­лиоцитов;

6) секреция липопротеидлипазы и других веществ.

Базальная мембрана капилляров имеет толщину около 30 нм, в ней содержится АТФаза. Функция базальной мем­браны — обеспечение избирательной проницаемости (обмен­ная), барьерная. В некоторых капиллярах в базальной мем­бране имеются отверстия или щели.

Перициты располагаются в расщелинах базальной мем­браны, имеют отростчатую форму. Их цитоплазма способна к осмотическому набуханию – сдавливают просвет. В отростках есть сократи­тельные филаменты. Отростки перицитов охватывают ка­пилляр, на них заканчиваются эфферентные нервные окончания. Между перицитами и эндотелиоцитами имеются контакты. В том месте, где находится контакт, в базальной мембране есть отверстие.

Функции перицитов:

1) сократительная, благодаря нали­чию сократительных филаментов;

2) опорная, благодаря на­личию цитоскелета;

3) участие в регенерации, благодаря спо­собности дифференцироваться в гладкие миоциты;

4) кон­троль митоза эндотелиоцитов, благодаря контактам между перицитами и эндотелиоцитами;

5) участие в синтезе компо­нентов базальной мембраны, благодаря наличию грануляр­ной ЭПС.

Адвентициалъный слой представлен адвентициальными клетками, погруженными в аморфный матрикс вокруг ка­пилляра, в котором проходят тонкие коллагеновые и эласти­ческие волокна.

Классификация капилляров в зависимости от стро­ения их стенки. В настоящее время различают 3 типа капилляров:

1-й тип — капилляры с непрерывной выстилкой, соматические, характеризуются отсутствием фенестр в эндотелии и отверстий в базальной мембране — это капилляры скелетной мускулатуры, легких, нервных стволов, слизистых оболочек;

2-й тип — капилляры фенестрированного типа, характеризуются наличием фенестр в эндотелии и отсутствием отверстий в базальной мембране — это капил­ляры клубочков почек и ворсин кишечника;

3-й тип — капилляры синусоидного типа, пер­форированные, характеризуются наличием фенестр в эндо­телии и отверстий в базальной мембране— это синусоидные капилляры печени и органов кроветворения, благодаря боль­шой ширине которых (диаметр до 130-150 мкм), повышенной проницаемости стенки и замедленному току крови в органах кроветворения осуществляется миграция зрелых форменных элементов в про­свет синусоидов.

Функция капилляров — обмен веществ и газов между про­светом капилляров и окружающими тканями. Этому способ­ствуют 4 фактора:

1) тонкая стенка капилляров;

2) медленный ток крови (0,5 мм/с);

3) большая площадь соприкосновения с окружающими тканями (6000 м²);

4) низкое внутрикапиллярное давление (20-30 мм рт. ст.).

Кроме этих четырех факто­ров интенсивность обмена веществ зависит от проницаемо­сти базальной мембраны капилляров и основного вещества окружающей соединительной ткани. Проницаемость повы­шается при воздействии гистамина и гиалуронидазы, разру­шающей гиалуроновую кислоту, что способствует повыше­нию обмена веществ. В змеином яде и яде ядовитых пауков содержится много гиалуронидазы, поэтому эти яды легко проникают в организм. Витамин С и ионы Са²⁺ повышают плотность базальных мембран и основного межклеточного вещества.

II. ВЕНОЗНОЕ ЗВЕНО

Венулы классифицируются на 3 разновидности:

1) по­сткапиллярные венулы (диаметр 8-30 мкм);

2) собиратель­ные венулы (диаметр 30-50 мкм);

3) мышечные венулы (диаметр 50-100 мкм).

Стенка посткапиллярных венул мало чем отличается от венозного конца капилляра. Разница заключается в том, что в стенке посткапиллярных венул больше перицитов, т. е. в по­сткапиллярных венулах есть эндотелий и перициты, но нет миоцитов.

Стенка собирательных венул отличается появлением в средней оболочке гладких миоцитов и лучше выраженной адвентициальной оболочкой.

Стенка мышечных венул характеризуется содержанием в средней оболочке 1-2 слоев гладких миоцитов.

Функции венул:

1) дренажная (поступление из соедини­тельной ткани в просвет венулы продуктов обмена);

2) из ве­нул в окружающую ткань мигрируют форменные элементы крови.

Aртериоловенулярные анастамозы — это соединения сосудов, по которым кровь из артериол оттекает в венулы, минуя капилляры. Длина ABA достигает 4 мм, диа­метр — более 30 мкм.

ABA открываются и закрываются 4-12 раз в минуту.

Классификация ABA:

I.АТИПИЧНЫЕ (ПОЛУШУНТЫ) – (смешанная кровь) соединение через короткий капиллярартериолы с венулой. По этим анастомозам в венулу поступает сме­шанная кровь, так как при движении крови по полушунту происходит обмен веществ и газов между кровью и окружа­ющими тканями. Функции полушунтов — дренажная, обменная.
II.ИСТИННЫЕ (ШУНТЫ) – (чисто артериальная кровь) прямые короткие, петлеобразные Шунты подразделяются на:
1) ана­стомозы без специальных сократительных устройств, в их артериальном конце есть циркулярно расположенные глад­кие миоциты; как и в артериоле, эти миоциты, сокращаясь, закрывают просвет и, расслабляясь, открывают его;	2) ана­стомозы со специальными сократительными устройствами делятся на 2 типа:
а) ABA типа замыкательных артерий, характеризуются наличием в их подэндотелиальном слое про­дольно расположенных одного или нескольких пучков глад­ких миоцитов, которые при сокращении утолщаются и зак­рывают просвет анастомоза (ABA запирательного типа);	б) ABA эпителиоидного типа, миоциты которых, расположен­ные продольно в средней оболочке, приближаясь к венозно­му концу, превращаются в клетки Е, напоминающие эпите­лиальные. При всасывании воды эти клетки утолщаются и закрывают анастомоз. Анастомозы эпителиоидного типа делятся на простые и сложные.
Простые – в средней оболочке артериолы имеются специальные эпителиоидные клетки, способные к набуханию и отбуханию, от артериолы к венуле отходит 1 ствол	Сложные – приносящая артериола разделяется на 2-4 ветви, которые лежат в одной соединительно-тканной оболочке, в этом месте и артериолах есть эпителиоидные клетки, и за этими клетками начинается венозный сегмент анастамоза, от артериолы к венуле отходят нес­колько стволов, покрытых общей оболочкой.

Функции ABA:

1) регуляция кровотока в капиллярах;

2) артериолизация венозной крови;

3) при сжатии капилляров па­тологическим процессом кровь из артериол сразу поступает в венулы;

4) повышение внутривенулярного давления.

Вены – это сосуды, несущие кровь к сердцу.

Вена включает 3 оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную.

По гистологическому строению вены классифицируются на вены безмышечно­го типа (vena fibrotypica) и вены мышечного типа (vena myotypica).

Вены мышечного типа, в свою очередь, подразделяются на:

1) вены со слабым развитием миоцитов;

2) вены со сред­ним развитием миоцитов;

3) вены с сильным развитием мио­цитов.

Степень развития миоцитов зависит от того, в какой части тела находятся вены: если в верхней части — миоциты развиты слабо, в нижней части или нижних конечностях — развиты хорошо. В стенке вен имеются клапаны (valvulae venosae), которые сформированы за счет внутренней оболочки. Однако вены мозговых оболочек, головного мозга, подвздош­ные, подчревные, полые, безымянные и вены внутренних ор­ганов клапанов не имеют.

Вены безмышечного, или волокнистого типа – это вены, по которым кровь течет сверху вниз под действием силы тяжести. Они расположе­ны в мозговых оболочках, головном мозге, сетчатке глаза, плаценте, селезенке, костной ткани. Вены мозговых оболо­чек, головного мозга и сетчатки глаза расположены в крани­альном конце тела, поэтому кровь оттекает к сердцу под влиянием собственной силы тяжести, а следовательно, нет необходимости в проталкивании крови при помощи сокра­щения мускулатуры.

Вены мышечного типа с сильным развитием миоцитов располагаются в нижней части тела и в нижних конечно­стях. Типичным представителем вен этого типа является бе­дренная вена. В ее внутренней оболочке имеется 3 слоя: эн­дотелий, субэндотелий и сплетение эластических волокон. За счет внутренней оболочки образуются выпячивания - клапаны. Основой клапана является соединительнотканная пластинка, покры­тая эндотелием. Клапаны расположены таким образом, что при движении крови в сторону сердца их створки прижима­ются к стенке, пропуская кровь дальше, а при движении кро­ви в обратном направлении клапаны закрываются. Гладкие миоциты способствуют поддержанию тонуса клапанов.

Функции клапанов:

1) обеспечение движения крови в сторону сердца;

2) гашение колебательных движений в столбике крови, со­держащейся в вене.

Субэндотелий внутренней оболочки развит хорошо, в нем содержатся многочисленные пучки гладких миоцитов, рас­положенные продольно.

Сплетение эластических волокон внутренней оболочки соответствует внутренней эластической мембране артерий.

Средняя оболочка бедренной вены представлена пучка­ми гладких миоцитов, расположенных циркулярно. Между миоцитами имеются коллагеновые и эластические волок­на (РВСТ), за счет которых формируется эластический каркас стенки вены. Толщина средней оболочки намного меньше, чем в артериях.

Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и многочисленных пучков гладких миоцитов, располо­женных продольно. Хорошо развитая мускулатура бедренной вены способствует продвижению крови в сторону сердца.

Нижняя полая вена (vena cava inferior) отличается тем, что строение внутренней и средней оболочек соответствует стро­ению таковых в венах со слабым или средним развитием миоцитов, а строение наружной оболочки — в венах с силь­ным развитием миоцитов. Поэтому эту вену можно отнести к венам с сильным развитием миоцитов. Наружная оболочка нижней полой вены в 6-7 раз толще внутренней и средней оболочек, вместе взятых.

При сокращении продольных пучков гладких миоцитов наружной оболочки образуются складки в стенке вены, кото­рые способствуют продвижению крови в сторону сердца.

Сосуды сосудов в венах доходят до внутренних слоев средней оболочки. Склеротические изменения в венах практически не происходят, но из-за того, что кровь движется против силы тяжести и гладкая мышечная ткань развита слабо – возникает варикозное расширение вен.