Единичные гены и поведение

Поведенческие признаки, контролируемые отдельными генами, могут быть предметом строгого генетического анализа поведения. Классический пример этого-работа Маргарет Басток (Margaret Bastock, 1956), изучавшей условия успешного спаривания у плодовой мушки Drosophila melanogaster. Эта исследовательница скрещивала особей, несущих мутацию yellow (желтое тело), с дикими мухами в течение семи поколений. Полученные данные свидетельствовали о том, что дикие мухи генетически сходны с носителями мутации yellow, за исключением участка хромосомы, где локализован ген yellow. Басток обнаружила, что самцы, несущие мутацию yellow, реже спариваются с дикими самками, чем дикие самцы. У желтотелых самцов изменен ритуал ухаживания, и это снижает их успех при размножении. Они в меньшей степени стимулировали самок к спариванию, так как во время ухаживания слишком мало вибрировали крыльями.

Ротенбюлер (Rothenbuhler, 1964) провел тонкий генетический анализ гнездоочистительного поведения медоносной пчелы (Apis mellifera). Личинки этих пчел иногда погибают от болезни, именуемой американской пчелиной гнильцой. Чтобы поддерживать гигиенические условия внутри улья, нормальные рабочие пчелы вскрывают ячейки, в которых находятся больные личинки, и удаляют их. Некоторые расы пчел, называемые «негигиеническими», этого не делают. Скрещенные с нормальными гигиеническими пчелами, они дают негигиенических потомков, что свидетельствует о доминантности этого признака. При скрещивании гибридов с родительской гигиенической расой Ротенбюлер получил следующие результаты. Из 29 образованных колоний в девяти зараженные ячейки оказались вскрытыми, но больные личинки из них удалены не были; в шести - ячейки не вскрывались, но если их вскрывал экспериментатор, то пчелы удаляли больных личинок; в восьми колониях пчелы не вскрывали ячейки и не удаляли личинок.

На основе полученных данных Ротенбюлер предположил, что вскрывание ячеек и удаление личинок контролируется различными генами. Эти результаты можно объяснить, постулируя существование двух пар аллелей, из которых негигиенические аллели доминантны. Таким образом, рабочие пчелы с генотипом Uu или UU небудут вскрывать зараженные ячейки, а с Rr или RR не будут удалять личинок. У гаплоидных самцов пчел, которых называют «трутнями», только один набор хромосом. В 29 семьях Ротенбюлер обнаружил четыре типа трутней (UR, Ur, uR, ur), которых он скрестил с гигиеническими матками (uu, rr), как показано на рис. 4.1. В соответствии с этой простой менделевской схемой возвратное скрещивание дает четыре генотипа в равных соотношениях, и результаты, полу-

Рис. 4.1. Менделевская схема, предложенная для объяснения устойчивости пчел к американской пчелиной гнильце. (По Rothenbuhler, 1964.)

четные Ротенбюлером, существенно не отличаются от нее. Среди полностью гигиенических, частично гигиенических или полностью негигиенических рабочих пчел необнаружено ни физических, ни физиологических различий, хотя имеются данные, что негигиенические пчелы все же могут проявлять гигиеническую активность, но очень редко, и требуют для этого более мощных стимулов, чем нормальные. Это заставляет думать, что аллели U и u действуют как переключатели, которые запускают поведение вскрывания ячеек при условии, что существует некий порог стимуляции.

Гены, которые действуют как переключатели, активируя группу других генов, известны и в ряде других случаев. Например, у некоторых бабочек весьма сложный рисунок крыльев напоминает рисунок крыльев других видов, несъедобных для хищников. Развитие мимикрического рисунка контролируется множественными генами, но оказывается, что определяет появление рисунка единственный ген-переключатель (Sheppard, 1961). Единичные гены известны также и у человека. Примером может служить недостаточность лак-тазы, обнаруженная у некоторых расовых групп (см. разд. 5.2). Синтез лактазы контролируется геном с тремя аллелями - L, l₁ и l₂. Как l₁, так и l₂ рецессивны по отношению к L, а l₂ рецессивен по отношению к l₁. У особей с генотипами LL, Ll₁ или Ll₂ лактаза синтезируется как у взрослых, так и у детей. Особи с генотипом l₁l₁ или l₁l₂ не синтезируют лактазу во взрослом состоянии, а особи с l₂l₂ не могут ее синтезировать даже в детстве. Взрослые люди с генотипами l₁l₁ или l₁l₂ могут употреблять в пищу только кисломолочные продукты.