Влияние окружающей среды на поведение

Некоторые формы поведения проявляются только на определенных стадиях развития. Иногда такое поведение развивается, по-видимому, без какой бы то ни

Рис. 4.7. Самка полевого сверчка на Y-образном лабиринте. Ее движения по лабиринту показывают, призывному сигналу какого самца она оказывает предпочтение. (По Ноу, 1974.)

было заметной тренировки. Например, голуби в определенном возрасте начинают махать крыльями и неуверенно летать, но с практикой их летательные способности улучшаются. Однако Громан (Grohmann, 1939) в ставшем теперь классическим эксперименте выращивал группу голубей в трубах, в которых они не могли двигать крыльями. Другая группа такого же возраста развивалась без ограничений. Когда эти развивавшиеся на свободе голуби достигли стадии, на которой они могли удовлетворительно летать, были освобождены голуби из труб. Оказалось, что они также способны летать сразу же после освобождения. У мутантных цыплят, лишенных оперения, развиваются нормальные вестибулярные рефлексы, проявляющиеся в движениях крыльев, хотя эти рефлексы совершенно бесполезны (Provine, 1981). На первый взгляд кажется очевидным, что поведение не зависит от средовых факторов, но не следует считать, что способность к полету развивается независимо от онтогенетических возможностей. Вероятнее все же, способность к полету зависит от некоторых существенных условий, хотя наши знания о них фрагментарны (Ham, Veomett, 1980). Сходный пример - вокализация у голубей и домашних кур, которая весьма стереотипна и проявляется на определенных стадиях развития. Она зависит не от слухового опыта, а от определенного гормонального состояния, являющегося частью общего созревания.

Многие типы движений развиваются при очевидном отсутствии тренировок или примера (Hinde, 1970). Однако результаты изучения некоторых форм поведения в эмбриогенезе позволили предположить, что в них фрагментарно и неполно включены движения, которые, возможно, влияют на процесс развития (например, Кио, 1932, 1967; Kraijt, 1964; Anthoney, 1968). В качестве примера мы рассмотрим работу Куо (Кио, 1932) по развитию поведения у куриных зародышей. Куо делал окна в скорлупе яйца и непосредственно наблюдал за поведением зародыша (рис. 3.2). Он обнаружил, что зародыш постоянно подвергается воздействию различных сигналов, возникающих как внутри яйца в результате его собственной активности, так и поступающих снаружи. Можно было наблюдать различные движения, в том числе начальные пассивные движения головы, вызванные сокращениями сердца. Активные движения головы развиваются в течение нескольких дней и сопровождаются открыванием и закрыванием клюва. К семнадцатому дню наблюдаются движения, похожие на клевание. Некоторые исследователи полагают, что таким образом цыпленок учится клевать (например, Lehrman, 1953; Schneirla, 1965). Другие (например, Thorpe, 1963; Lorenz, 1965) поднимают эту идею на смех. Независимо от того, имеет место научение или нет, не приходится сомневаться в том, что развивающийся зародыш отвечает на различные сигналы, поступающие как изнутри яйца, так и из внешней среды, и что эти сигналы влияют на эмбриональное развитие. Так, Маргарет Винс (Margaret Vince, 1969) показала, что сигналы, исходящие от зародыша, могут влиять на развитие других яиц в гнезде, синхронизируя вылупление. Готтлиб (Gottlieb, 1971) обнаружил, что утиные зародыши начинают реагировать на сигналы матери за пять дней до вылупления и что такой опыт может влиять на последующее поведение утят. Однако другие исследователи (например, Hamburger, 1963) получили данные, свидетельствующие о том, что движения у куриных за-

Рис. 3.3. Утенок, следующий за своей "матерью» в аппарате, сконструированном для изучения различных аспектов запечатления. (По Gottlieb, 1971.)

родышей развиваются при отсутствии сенсорной стимуляции, и что на типы движений, которые проявляются позднее в онтогенезе, не обязательно оказывают влияние движения раннего зародыша (см. Gottlieb, 1970).

Читатели, должно быть, помнят, что потомство разных видов развивается разными путями. Если утята и козлята способны бегать сразу же после появления на свет, то птенцы черного дрозда и котята в этом возрасте беспомощны. Нас не удивляет утверждение о том, что на постна-тальное развитие последних влияет опыт. Так должны ли мы удивляться тому, что животное, находящееся в яйце или в утробе матери и проходящее такие же стадии общего развития, подвергается воздействию определенных сигналов. По-видимому, нет принципиальной разницы между защитными приспособлениями, окружающими утенка в яйце, и защитой молодых черных дроздов в гнезде. Точно так же, по-видимому, невелики принципиальные различия между влиянием среды в том и в другом случае. Для нормального развития потомства каждого вида важны определенные типы жизненного опыта. Например, взрослая кошка не будет обладать нормальным зрением, если в течение первых месяцев жизни у нее возникают какие-либо нарушения в координации зрения двумя глазами, например, при искусственном косоглазии или при выключении каждого глаза поочередно (через день), так чтобы оба глаза не функционировали вместе (Hubel, Wiesel, 1965). Опыт, который необходим для нормального развития животного, различен у разных видов.