Полигенное наследование поведения

Многие поведенческие признаки контролируются большим числом генов и большим числом факторов окружающей среды. Для генетического анализа таких сложных ситуаций можно использовать разнообразные методы. Их эффективность в большой мере зависит от степени наследуемости рассматриваемого поведенческого признака. Однако некоторые аспекты поведения характеризуются высокой степенью наследуемости, с них мы и начнем обсуждение полигенного наследования.

Самцы сверчков привлекают самок с большого расстояния призывными сигналами. Звук извлекается при ритмичном раскрывании и складывании специализированных надкрылий, на которых находится специальный фрикционный механизм. При каждом складывании надкрылий возникает звук, тогда как раскрывание беззвучно. Эти призывные сигналы удивительно стереотипны у членов локальной популяции, но они резко различаются у разных видов. Различия имеют место в основном во временной организации звуковых пульсов (рис. 4.4). Межвидовые гибриды в природе не встречаются (Hill et al., 1972), однако их можно получить в лаборатории. Например, Леруа (Leroy, 1964) получил гибрид между австралийскими полевыми сверчками Teleogryllus commodus и Т. oceanicus. Бентли и Хой (Bentley, Hoy, 1972) обнаружили, что призывные сигналы гибридов первого поколения (Fj) заметно отличаются от призывных сигналов обоих этих видов. В частности, интервалы между сериями и между трелями гибридов имели значения, промежуточные между значениями соответствующих интервалов у родителей. На рис. 4.5 сравниваются осциллограммы призывных сигналов Т. commodus и их гибридов. По данным Бентли и Хоя, реципрокные гибриды отличаются друг от друга. Призывный сигнал гибрида, полученного от самки Т. oceanicus и самца Т. commodus, был похож на сигнал Т. oceanicus наличием отчетливо выраженного интервала между трелями. У гибрида, полученного от самки Т. commodus и самца Т. oceanicus, в звуковом сигнале отсутствует хорошо выраженный интервал между трелями, и он похож на сигнал Т. commodus. Эти различия лучше всего видны на гистограмме распределения межимпульсных интервалов (рис. 4.6.).

Эти результаты позволяют предположить, что наследование характера при-

Рис. 4.5. Осциллограммы призывных сигналов Т. oceanicus (А.). Т. commodus (Г) и их гибридов: самка Т. oceanicus х самец Т. commodus (Б) и самка Т. commodus х самец Т. oceanicus (В) (стрелками отмечено начало фраз). (По Bentley, Hoy, 1972.)

зывного сигнала полигенно. Мы не располагаем данными о том, что какой-либо конкретный признак призывного сигнала является доминантным и призывные сигналы гибридов промежуточны по своим параметрам между призывными сигналами родителей. Эта гипотеза подкрепляется тем фактом, что у гибридов от возвратного скрещивания также наблюдается промежуточное наследование (Bentley, 1971). Кроме того, существуют некоторые указания на то, что наследование этих признаков сцеплено с полом. Призывные сигналы гибридов от реципрокного скрещивания отличаются таким образом, что можно думать, что интервалы между трелями, свойственные Т. oceanicus, есть у одних гибридов, но отсутствуют у других. Обозначение пола у сверчков, ХО, означает, что Y-хромосома отсутствует. Самец получает Х-хромосому от матери, но не получает ничего, что соответствовало бы ей от отца. Таким образом, оказывается, что интервал между трелями у гибрида от самки Т. oceanicus и самца Т. commodus определяется Х-хромосомой матери Т. oceanicus. Этого признака нет ни у гибридов от самки Т. commodus и самца Т. oceanicus, ни у их матерей.

На призывные сигналы самцов различных видов реагируют преимущественно самки соответствующего вида. Интересно, однако, узнать, как гибридные самки реагируют на призывные сигналы своих родителей и своих братьев. Самки сверчков немые и реагируют на призывные сигналы самца тем, что ползут по направлению к источнику звука. Хилл и др. (Hill et al., 1972) показали, что самки Т. oceanicus и Т. commodus, имеющие возможность свободно перемещаться, могут отличать призывный сигнал своего вида от призывного сигнала других видов.

Чтобы выразить количественно предпочтение самки, Хой и Пол (Ноу, Poul, 1973) использовали Y-образный лабиринт, показанный на рис. 4.7. Они воспроизводили записанные призывные сигналы через громкоговоритель, помещенный справа и слева от лабиринта. Таким способом они имели возможность измерять относительную привлекательность любого призывного сигнала. Хой и Пол обнаружили, что самки Т. oceanicus и Т.

Рис. 4.6. Гистограммы частот интервалов между пульсами в призывных сигналах сверчков. Каждая гистограмма представляет собой анализ одного индивидуального сигнала. На гистограммах можно различить внутрисерийные интервалы, интервалы в пределах трели и интервалы между трелями. (По Bentley, Hoy, 1972.)

commodus отличают видовой призывный сигнал; это же было обнаружено Хиллом и др. у свободно перемещающихся самок. Кроме того, эти авторы показали, что гибридные самки, являющиеся дочерьми самок Т. oceanicus и самцов Т. commodus, призывный сигнал своих братьев предпочитают типичному призывному сигналу любого из родителей. Как видно из рис. 4.6, призывный сигнал гибрида от скрещивания самца Т. oceanicus и самки Т. commodus легко отличить от призывного сигнала любого из родителей. (Обратите внимание, что он не так четко разделен на интервалы, как в случае с гибридом от другой комбинации.) Тот факт, что призывный сигнал гибрида предпочитается самкой, означает, что призывный сигнал самца и восприятие и распознавание его самкой каким-то образом связаны генетически.

Хорошо известно, что различные породы собак характеризуются разными поведенческими признаками. В 1965 г. Скотт и Фуллер (Scott, Fuller, 1965) опубликовали некоторые результаты своих обширных

Рис. 4.7. Самка полевого сверчка на Y-образ-ном лабиринте. Ее движения по лабиринту показывают, призывному сигналу какого самца она оказывает предпочтение. (По Hoy, 1974.)

исследований по генетической основе таких различий. В одном исследовании они сравнивали поведение коккер-спаниелей, басенджи и их гибридов. Спаниели с давних пор воспитывались как спортивные собаки, послушные и преданные своему хозяину (рис. 4.8). Родиной спаниелей считается Испания, где их использовали на охоте с ловчими птицами и при ловле птиц сетями. Собаку приучали прижиматься к земле, когда она обнаружит куропатку или другую дичь. Затем брошенной сетью накрывали и птицу, и собаку. После изобретения огнестрельного оружия сеть больше не использовали и спаниелей научили останавливаться и указывать, где они обнаружили птиц. Были выведены спрингер-спаниели, которые прыгали и вспугивали птиц. Первоначальная привычка затаиваться осталась только у коккер-спаниелей.

Басенджи широко распространены в Африке; пигмеи и некоторые другие африканские племена используют их на охоте (рис. 4.9). Это многоцелевые охотничьи собаки, довольно осторожные. Басенджи молчаливы и почти никогда не лают, хотя порой они долго и протяжно воют.

Скотт и Фуллер (Scott, Fuller, 1965) осуществили обширную программу скрещивания этих двух пород (рис. 4.10), включая реципрокные скрещивания и различные типы возвратного скрещивания. В табл. 4.1 суммированы признаки этих

Таблица 4.1.Характеристики басенджи и коккер-спаниелей. (По Scott, Fuller, 1965).

Рис. 4.8. Использование спаниелей на соколиной охоте. Собаки припадают к земле в ответ на сигнал, поданный рукой их хозяина. (Из Blome's Gentleman's Recreation, 1686. С разрешения J. P. Scott.)

Рис. 4.9. Пигмеи, возвращающиеся с охоты с басенджи. Сети используются для того, чтобы ловить дичь, которую вспугивают собаки (С разрешения J. Р, Scott )

двух пород и указаны наиболее вероятные способы наследования, основанные на результатах экспериментов. Щенки басенджи обычно дикие в сравнении с ручными и ласковыми щенками спаниелей. Они избегают рук и сопротивляются, если их пытаются удержать. Проверка на приручение показала, что поведение щенков F₁ сходно с поведением родителей и определяется, таким образом, доминантными генами. Результаты экспериментов по возвратному скрещиванию свидетельствуют о том, что единичный доминантный ген контролирует дикость, обычно свойственную басенджи. Способность к послушанию у спаниелей контролируется единичным рецессивным геном. Возьмем другой пример. У самок басенджи течка бывает обычно раз в год, во время осеннего равноденствия. У спаниелей, как и у большинства европейских пород, это происходит каждые шесть месяцев в любое время года. Эстральный цикл у басенджи, очевидно, контролируется единичным рецессивным геном. Учитывая все это, Скотт и Фуллер пришли к выводу, что исследуемые ими поведенческие признаки контролируются одним или двумя генами. Эта ситуация оказывается промежуточной между простым менделевским наследованием и полигенным наследованием.

Может показаться удивительным, что такие сложные черты поведения контролируются таким малым числом генов. Однако эти две породы собак были изолированы в течение долгого времени и под-

Рис. 4.10. Родительские пары коккер-спаниелей (вверху) и басенджи (внизу), использованные в генетических исследованиях Скотта и Фуллера. (Skott, Fuller, 1965; фотография J. P. Scott.)

вергались интенсивному искусственному отбору. Это, по-видимому, сформировало генотип, который гомозиготен по отдельным признакам, так что имеется лишь небольшое расщепление внутри пород. Генетика поведения собак особенно интересна, так как способность научиться конкретному типу поведения у них часто является наследственной.