Генотипическая изменчивость

Американский биолог Морган (Morgan) понял, что обнаруженные де Фризом мутации могут послужить средством для проведения генетических исследований. После предварительных экспериментов на мышах, голубях и крысах он остановился на плодовых мушках Drosophila как наиболее подходящем объекте. Плодовая мушка достигает половой зрелости через 12 сут и быстро размножается, поэтому за 12 мес можно получить 30 поколений, обеспечив таким образом обильный источник экспериментального материала. Морган пытался вызывать мутации, подвергая мушек воздействию экстремальных температур, высокой радиоактивности и др. Поначалу опыты его были безуспешными, но в 1910 г. он получил белоглазого самца в отличие от красноглазых у нормальных мух. Он скрестил этот единственный экземпляр с нормальной самкой и в первом поколении получил только красноглазых мух. Однако во втором поколении среди мух были как красноглазые, так и белоглазые особи.

Вскоре Морган обнаружил гораздо большее число мутаций. Он заметил, что белые глаза встречаются только у особей с желтым телом и никогда у особей с серым телом. Точно так же мутация black бывает только у особей с зачаточными крыльями, а мутация ebony - только у особей с розовыми глазами. Это можно было бы объяснить, связав каждую из перечисленных трех пар признаков с отдельной хромосомой. Поскольку у дрозофилы три пары крупных хромосом, это объяснение представляется вполне приемлемым. Кроме того, в 1914 г. были обнаружены особи с изогнутыми крыльями, особи, лишенные глаз, и особи без щетинок. Все эти признаки оказались сцепленными друг с другом. Морган решил, что контролирует их ген, локализованный в четвертой маленькой хромосоме дрозофилы (рис. 2.6).

Некоторые мутации, как, например, белые глаза, проявлялись только у самцов. Морган обнаружил, что одна хромосома у самцов немного больше соответствующей хромосомы самок и что этот дополнительный материал несет ген, определяющий пол, и некоторые другие гены, характерные только для самцов. Теперь хромосомная основа наследственности была установлена.

Рис. 2.6. Drosophila melanogaster и ее хромосомы.

Однажды желтое тело и белые глаза были обнаружены у разных особей. Морган решил, что хромосомы могут разрываться во время мейоза, а затем эти пары соединяются в другом порядке. Позднее он доказал свою правоту; в настоящее время это явление называют кроссингове-ром (рис. 2.7). Явление кроссинговера оказалось особенно полезным при экспериментальном определении того, в каких частях хромосомы обычно локализуются конкретные гены. Таким образом, определяя частоты кроссинговера, можно вычислить относительное расстояние между генами и установить их порядок в хромосоме (рис. 2.7).

Мутации могут затрагивать отдельные гены. Химический состав гена обычно очень постоянен и устойчив к изменениям, которые могут быть вызваны воздействием различных факторов окружающей среды, таких, как температура или содержание ядовитых веществ. Однако ученик Моргана Мюллер обнаружил, что скорость мутаций можно значительно повысить воздействием сильной радиоактивности, которая обычно не наблюдается в естественной обстановке.

Генные мутации случайны в том смысле, что обычно мы не можем узнать,

какой ген и у какой особи будет мутировать. Чаще всего мутации вредны и обычно детальны в гомозиготном состоянии. Например, у домашних кур известна му-тантная форма, называемая creeper, у которой очень короткие скрюченные ноги. При скрещивании двух таких особей у их потомков отношение нормальных и му-тантных особей оказывается равным 1:2. Это не прямое менделевское соотношение - четверть оплодотворенных яиц гомозиготны по гену creeper и не развиваются, поскольку это - летальное сочетание. Таким образом, истинное соотношение нормальных, мутантных и летальных - 1:2: 1, т. е. классическое менделевское соотношение.

Теперь нам известны три источника ге-нотипической изменчивости, которые Дарвин считал столь важными для своей теории эволюции путем естественного отбора: 1) рекомбинация; 2) хромосомные мутации; 3) генные мутации.