Естественный отбор и поведение

Естественный отбор оперирует с физическими признаками, или фенотипом, особи; в число таких признаков входит и ее поведение. У особи мыши, которая не пытается спастись от хищника, меньше шансов выжить, чем у мыши, которая делает это, а мышь, которая не использует благоприятную возможность для получения пищи, также окажется в невыгодном положении. Таким образом, к признакам, имеющим важное значение для выживания животного, мы можем отнести не только его морфологические признаки, но и характер поведения. Более того, соотношение между различными типами поведения также может быть важным. Например, мышь, которая уделяет слишком много внимания пище, может не заметить приближающегося хищника, а мышь, которая слишком боится хищников, может упустить возможность для получения пищи. Такие соображения наводят на два важных вопроса о связи между естественным отбором и поведением: 1) как можно определить или продемонстрировать значение для выживания конкретных типов поведения? 2) существует ли для животного наилучший способ распределить свое время между различными видами активности, возможными при данных условиях? На первый из этих вопросов мы ответим в разд. 6.1. Второй вопрос несколько сложнее и освещается в гл. 24.

Эффективность естественного отбора в изменяющихся популяциях зависит от степени, в которой наследуются феноти-пические признаки. Дарвин знал, что среди потомков от любых конкретных роди-

телей обычно наблюдается изменчивость и наличие этой изменчивости лежит в основе его теории, однако он не мог сказать, как возникает изменчивость. Лишь в 1858 г. Грегор Мендель, моравский монах, начал эксперименты по скрещиванию растений. Он описал свои результаты в 1865 г., но в относительно малоизвестном издании, и они привлекли внимание научного мира лишь в 1900 г., уже после смерти Дарвина. Мендель показал, что наследственные признаки не смешиваются, они дискретны: потомки наследуют отдельные частицы, которые мы теперь называем генами. Открытие заново работ Менделя привело к созданию Р. А. Фишером и другими исследователями в 1930 г. генетической теории естественного отбора. Согласно этой теории, в основе механизма действия естественного отбора лежит изменчивость, существующая в популяциях свободно скрещивающихся животных.

При изучении поведения животных важно знать, в какой степени наследуются конкретные поведенческие признаки. Эти знания позволяют нам оценить степень действия отбора на поведенческие признаки и, кроме того, выявляют различия между врожденным и приобретенным поведением - вопрос, вызывающий постоянные дискуссии с далеко идущими в философию и политику выводами.

В гл. 4 рассматривается генетика поведения. Для тех целей, которые мы преследуем в данной книге, важно понимать, что эффективность влияния естественного отбора на эволюцию зависит от того, насколько поведение контролируется генетически. Эволюция поведения осложняется тем, что естественный отбор не всегда является единственным важным механизмом. У некоторых животных поведенческие признаки могут эволюционировать при участии других механизмов; у человека, в частности, - посредством культурной преемственности. Особи могут научиться различным навыкам, заимствуя их друг у друга (см. гл. 27), и таким образом информация переходит от одного поколения к другому. Поведение птиц и млекопитающих есть результат сложного взаимодействия генетических факторов и приобретенного опыта. Чтобы разобраться в этом взаимодействии, этолог должен быть знаком с основами генетики.

Законы Менделя

Большую часть экспериментов Мендель проводил на садовом горохе. В одном из экспериментов он скрестил растения с красными цветками и растения с белыми цветками: у всего потомства цветки оказались красными. Затем он произвел скрещивание между особями дочернего поколения и получил 705 растений с красными цветками и 224 растения с белыми. Эти результаты важны в двух отношениях. Прежде всего в первом дочернем поколении не было растений с белыми цветками, а во втором поколении такие растения были. Кроме того, отношение красных и белых цветков во втором поколении составляло 3:1. Дарвин также проводил эксперименты на горохе и также получил отношение 3:1. Однако Мендель установил это и другие важные отношения в многократно повторенных экспериментах. Помимо этого, он понял причину исчезновения одного из родительских типов (белого) среди потомков первого поколения. Мендель предположил, что у каждого растения гороха окраску цветков, так же как и любой другой признак, определяют два наследственных фактора. Один фактор доминирует над другим, поэтому когда в растении присутствуют два разных фактора, цветки могут быть только одной окраски. Следовательно, у растений с белыми цветками имеются два белых фактора, тогда как у растений с красными цветками - два красных или красный и белый факторы. Такой способ рассуждений позволил Менделю объяснить все наблюдавшиеся соотношения типов потомства и сформулировать законы наследования, совершившие переворот в биологической науке.

На основе своих экспериментов по скрещиванию гороха Мендель пришел к ряду заключений:

1. Наследственность дискретна, и генетический вклад каждого родителя одинаков. Генетический материал одного родителя не смешивается или не сливается с

Рис. 2.1. Схема опытов Менделя по скрещиванию сортов гороха, различающихся по окраске цветков (красные и белые). Красная окраска (А) доминирует над белой (а).

генетическим материалом другого родителя. Дискретные факторы Менделя теперь называют генами.

2. Любой признак, проявляющийся в строении или внешнем виде особи, контролируется парой генов, каждый из которых наследуется от одного родителя. Совокупность этих внешних признаков называется фенотипом.

3. Каждый ген может существовать в двух или более альтернативных формах, называемых теперь аллелями. Совокупность всех генов особи называется генотипом. Таким образом, при двух аллелях возможны три их комбинации. У особи, содержащей два альтернативных аллеля А и а, возможны три генотипа: АА, аа и Аа. Если особь несет два одинаковых аллеля, как в первых двух случаях, то говорят, что особь гомозиготна по данному признаку. Если особь несет по одной копии альтернативных аллелей, как в третьем случае, то говорят, что этот организм гетерозиготен.

4. Один аллель может доминировать над другим, и в этом случае недоминантный аллель называют рецессивным. Доминантные гены определяют фенотип в гомозиготном и гетерозиготном состояниях. Рецессивные гены определяют фенотип только в гомозиготном состоянии (рис. 2.1).

5. Из альтернативных генов каждого родителя потомком наследуется только один. Другую копию потомок получает от другого родителя. Таким образом, в первом дочернем поколении (F₁ возможен только один фенотип (первое поколение, следующее за межсортовым скрещиванием), но более одного во втором дочернем поколении (F₂) (рис. 2.1). Этот закон расщепления (иногда называемый первым законом Менделя) дает в результате типичное менделевское отношение фенотипов 3:1 (рис. 2.1).

6. Если две или более пар генов расщепляются одновременно, то распределение какого-либо одного гена не зависит от распределения остальных. Это называется законом независимого распределения генов или вторым законом Менделя. Из этого закона следует, что признаки, проявляющиеся вместе в одном поколении, не обязательно должны проявиться у одной особи в следующем поколении (рис. 2.2).

Законы наследования Менделя справедливы для многих видов растений и животных, но они все же не носят универсальный характер. Одно из отклонений от классического менделевского расщепления является следствием вариабельности связи между наследственной структурой, или генотипом, и наблюдаемыми признаками, или фенотипом. Для большинства признаков, изученных Менделем, доминирование альтернативного аллеля было полным. Однако теперь мы знаем, что существует определенный диапазон возможных проявлений гена (рис. 2.3) и что доминирование не всегда бывает полным.

Другое осложнение простой менделев-ской картины заключается в том, что данный ген может влиять на множество разных признаков. Это явление известно

Рис. 2.2. Скрещивание двух гибридов первого поколения (F1) в одном из опытов Менделя на горохе. Гладкие семена (R) доминируют над морщинистыми (r). а желтые (Y) над зелеными (r).

как плейотропия. Впервые плейотропию в поведении продемонстрировал Стёрте-вант (Sturtevant) в 1915 г. Работая с плодовой мушкой Drosophila, он обнаружил, что самцы мух предпочитают спариваться с мутантными самками, имеющими белые глаза или желтое тело. Кроме того, он обнаружил, что самки разных типов избегают спариваться с желтотелыми и белоглазыми самцами. Эти результаты связаны с проявлением плейотропии, поскольку и у белоглазых, и у желтотелых мутантов в качестве побочного эффекта наблюдается снижение общего уровня активности. Поскольку нормальные активные самки имеют тенденцию избегать самцов, мутантные самки оплодотворяются чаще. Точно так же, поскольку самцы должны найти самок, чтобы спариться с ними, у неактивных мутантных самцов шансы на успех ниже, чем у их нормальных соперников. Другими словами, мутантные гены плейотропны, т. е. один ген обусловливает проявление нескольких признаков. В ситуации, где спаривание происходит случайным образом, мутантные мухи будут элиминироваться из популяции вследствие их низкой сексуальной активности.

Отклонение от простых менделевских законов может быть обусловлено также взаимодействием генов. Если два или более генов определяют один признак, то в результате их взаимодействия могут появляться особи с новым фенотипом. Например, форма гребня у домашних кур определяется двумя генами, R и Р. Доминантный ген R дает розовидный гребень (рис. 2.4), а его рецессивный аллель r в гомозиготном состоянии - простой гребень. Доминантный ген Р дает гороховидный гребень, а его рецессивный аллель р — простой. Если гены R и Р окажутся вместе в одном генотипе, то в результате их взаимодействия образуется ореховидный гребень, который не детерминируется ни одним из этих генов самостоятельно.

Другая форма взаимодействия генов - комплементарность генов; в этом случае гены взаимозависимы, и ни один из них не может определить фенотипический признак без другого. Иногда один ген маскирует действие другого. Это явление называют эпистазом. Эпистаз похож на доминирование, но доминирование включает различные аллели, а эпистаз - различные гены.

Ген-модификатор может изменять экспрессию другого гена. Так, например, цвет глаз у человека определяется в основном одной парой генов. Ген В детерминирует карие глаза, а ген b-голубые. Генотипы ЕЕ и ВЬ определяют карие глаза,

Рис. 2.3. Графическое представление четырех различных типов экспрессии генов. (По МсClearn, DeFries, 1973.)	Рис. 2.4. Типы гребня у кур. А - гороховидный; Б - розовидный; В - ореховидный; Г - листовидный.

а генотип bb- голубые. Однако благодаря действию генов-модификаторов существует множество вариаций этих двух основных цветов глаз. Гены-модификаторы могут включать фенотипическое действие других генов.

На некоторые фенотипические признаки человека, например на рост, оказывает влияние большое число генов, и поэтому такие признаки широко варьируют у раз-

ных членов популяций. Что касается например роста, то даже если его определяют всего лишь несколько генов, то мы можем ожидать, что одни значения роста будут преобладать в большей степени, чем другие.