ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ КЛЕТОК

Жизненный цикл клетки – совокупность процессов, протекающих от момента ее появления до деления или гибели. В многоклеточном организме клетки специализированы, т.е. им строго определено строение и функции. В соответствии со специализацией клетки имеют разную продолжительность жизни.

Пример: нервные и мышечные клетки после завершения эмбрионального периода развития перестают делиться, и функционирует на протяжении всей жизни организма. Клетки костного мозга, эпидермиса эпителия тонкого кишечника в процессе своей специфичности они быстро погибают, и поэтому в этих тканях происходит непрерывное клеточное размножение.

Совокупность процессов протекающих в клетке от одного деления до другого включая само деление, называется митотическим циклом. Период в жизнедеятельности клетки от ее образования до начала седлающего деления называется интерфазой. В интерфазе разделяют 3 периода: пресинтетический Q1, синтетический S, постсинтетический Q2.

Q1. В этом периоде идут обменные процессы: синтез РНК, белков-ферментов, АТФ, накопление нуклеотидов ДНК. Клетка растет, выполняет свои обычные функции. Она содержит диплоидный набор хромосом, каждая хромосома состоит из одной хроматиды: 2 n 1хр или 2n 2с – где n-число хромосом, с-количество ДНК (хроматид). Продолжительность этого периода (Q1) может быть от нескольких часов до нескольких лет (десятилетий) в зависимости от типа клетки.

S. В синтетическом периоде в клетке идёт редупликация молодой ДНК. А этом периоде происходит удвоение хроматид и к его завершению содержание генетической информации в клетке становится 2n 4с (диплоидный набор хромосом; каждая хромосома из двух хроматид). Продолжительность периода S – от нескольких минут до 6-12 часов.

Q2. В постсинтетическом периоде завершается подготовка клетки к митотическому делению. Происходит удвоение центриолей; синтез белков и РНК, из которых строится ахроматиновое веретено; завершение роста клетки; увеличивается вязкость цитоплазмы. Содержит ген.инф прежнее: 2n 4с. Продолжительность 3-4 часа.

В интерфазу клетки увеличивается в размерах, и нарушается ядерно – плазматическое отношение, что является основной причиной наступления деления клетки. Деление может быть непрямым - митоз, прямое - амитоз. Часть клеток из фазы Q1 переходит в фазу Q0, эти клетки функционируют и после погибают без деления (эритроциты).

Митоз

Митоз – непрямое деление; основной способ деления эукариотических клеток. Митоз – это деление ядра (клетки), которое приводит к образованию двух дочерних ядер, в каждой из которой имеется такой же набор хромосом, что был и в родительском.

Митоз впервые наблюдал в спорах русский учёный И. Д. Чистяков в 1874 году. Детальное исследование поведения хромосом в митозе выполненные немецким ботаником Э.Страсбургером в 1876 – 1879 г на растениях и гистологом В. Флемингом в 1882 на животных. Митоз представляет собой непрерывный процесс, для удобства изучения биологи делали его на 4 стадии, в зависимости от того как выглядят хромосомы в световом микроскопе.

Фазы митоза («ПроМАТ»)

I Профаза: Увеличивает объем ядра; центриоли расходятся к полюсам клетки, хромосомы спирализируются и становится невозможным считывание генетической информации с ДНК, прекращается синтез РНК. В конце профазы – ядерная оболочка распадается на отдельные фрагменты, края которых смыкаются, образуя пузырьки сходные с ЭКС. Хромосомы свободно лежали в цитоплазме.

II Метафаза: Хромосомы устремляются к экватору клетки, центромерные участки хромосом находятся в одной плоскости. Хромосомы состоят из 2х хроматид, соединяющиеся в центромеры.

III Анафаза. Хроматиды становятся самостоятельными хромосомами. Нити веретена прикрепленные к центриолям, тянул хромосомы к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся 2 диплоидных набора хромосом.

IV Телофаза: Хромосомы у полюсов деспирализируются и становятся плохо видимы или из мембранных структур цитоплазмы образуется ядерная оболочка в ядре формируется ядрышко, происходит деление цитоплазмы (цитомия и цитокинез) и образование двух дочерних клеток.

В клетке животных цитоплазма делится путем перетяжки тела клетки на две меньших размеров, каждой из которых содержит 1 диплоидный набор хромосом.

В клетке растений в области экватора из остатков нитей веретена деления возникает бочковидное образование фрагмопласт. Сюда устремляются пузырьки КГ, которые сливаются друг с др. Содержимое пузырьков образуют клеточную пластинку которая делит клетки на 2 дочерние, а мембрану пузырьков гольджи образует недостающие цитоплазматические мембраны этих клеток. После образуется поперечная мембрана у растений клетки появляется целлюлозная стенка. Продолжительность митоза от 0,5 до 3 часов. Все дочерние клетки образуются в результате митоза, содержат одинаковый набор хромосом и одни и те же гены. Обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом.

Биологическое значение митоза:

Постоянство строения и правильность функционирования органов и тканей многоклеточного организма.

Митоз обеспечивает эмбриональное развитие, рост, восстановление организма и тканей после повреждения поддержания структурной целостности тканей при постоянной утрате клеток в процессе их функционирования (замещение погибших эритроцитов, слущившихся клеток кожи, эпителия кишечника)

Амитоз

Амитоз - прямое деление - деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования веретена деления. Встречается у одноклеточных организмов (полиплоидные большие ядра инфузорий), а так же в некоторых высокоспециализированных с ослабленной физиологической активностью клеток растений и животных, дегенерирующих. Обречённых на гибель, либо при различных патологических процессах.(злокачественный рост, воспаление). Амитоз может наблюдаться в тканях растущего клубня картофеля и паренхиме черенков листьев. Такой тип деления характерен для клеток печение, хрящевых клеток, роговицы глаза.

К амитозу близко клеточное деление у прокариотов. Бактериальная клетка содержит кольцевую ДНК, прикрепленная к клеточной мембране. Перед делением клетки ДНК реплицируется и образует 2 молодые ДНК, каждая из которых прикреплена к клеточной мембране. Клеточная мембрана врастает между этими двумя молодыми ДНК, так что в конечном итоге в клетке оказывается по 1 идентичной молодой ДНК, такой процесс называется прямое деление.

Мейоз

Мейоз - (от греческого слова meiosis - уменьшение) - форма деления ядра, сопровождающегося уменьшением числа хромосом от диплоидного (2n) до гаплоидного(n). После интерфазы следуют два цикла деления: первое деление мейоза (мейоз I) и второе деление мейоза (мейоз II). Одна диплоидная клетка дает начало четырем гаплоидным клеткам.

Мейоз I состоит из профазы I, метафазы I, анафазы I и телофазы I.

В профазе I парные хромосомы, каждая из которых состоит из двух хромотид подходят друг к другу (коньюгация гомологических хромосом) перекрещиваются(кроссинговер), образуя мостики (хиазмы) затем обмениваются участками. При кроссинговереосуществляется перекомбинация генов. После кроссинговера хромосомы разединяются.

Метафаза I: парные хромосомы располагаются по экватору клетки; к каждой из хромосом прикрепляются нити веретена деления.

Анафаза I: к полюсам клетки расходуются хромосомы из каждой гомологичной пары; число хромосом у каждого полюса становится вдвое меньше, чем в материнской клетке.

Телофаза I: образуются 2 клетки с гаплоидным числом двухроматидных хромосом, поэтому первое деление мейоза называется редукционным.

Интерфаза II: имеется только у животных; репликации ДНК нет.

У многих растений не наблюдается телофазы, интерфазы и клетка из анафазы I переходит в профазу II.

Мейоз II сходен с митозом, отличается только тем, что его проходят клетки с гаплоидным набором хромосом.

Профаза II: в случае отсутствия интерфазы II - эта фаза также отсутствует. Ядрышки и ядерные мембраны разрушаются, а хроматиды укорачиваются и утолщаются. Центриоли, если они имеются, перемещаются к полюсам и концу профазы II появляются новые нити веретена.

Метафаза II: двухроматидные хромосомы располагаются по экватору; процесс идёт сразу в двух дочерних клетках.

Анафаза II: к полюсам отходят однохроматидные хромосомы.

Телофаза II: в четырёх дочерних клетках доминируют ядра и перегородки (в растительных клетках), перетяжки (в животных клетках).

В результате второго деления мейоза образуется 4 клетки гаплоидного набора хромосом (1n 1с) второе деление называется уравнительным (эквационным).

Значение мейоза:

- заключается в поддержании постоянства числа хромосом.Если бы не возникало редукции их числа при гаметогенезе и половые клетки имели диплоидный набор хромосом, то из поколения в поколение возрастало бы это число.

- мейоз создаёт возможность для возникновения в гометах новых комбинацтй генов, что ведёт к генетическим изменениям в потомстве.Это достигается двумя способами; независимым распределением хромосом и кроссинговером.

РАЗМНОЖЕНИЕ

Размножение –способность живых существ воспроизводить себе подобных. При этом обеспечивается непрерывность и преемственность жизни.

Принято различать два основных виды размножения: бесполое и половое.

В процессе бесполого размножения участвует одна особь. Образованиея гамет не происходит. Типы бесполого размножения:

Деление. Материнская клетка делиться митотически.

Споруляция. Размножение посредствам спор (растения, грибы, прокариоты)

Фрагментация. Способность некоторых живых существ восстанавливать утраченные органы или части тела (регенерация лежит в основе фрагментации), например у дождевых червей.

Почкование. Характерно для кишечнополостных (гидра). На теле материнского организма появляется небольшой бугорок с зачатками всех структур и органов, характерных для материнского организма. Затем происходит отделение (отпочковывания) дочерней особи.

Вегетативное размножение. От материнского организма отделяется достаточно хорошо дифференцированная часть (отводки, усы, поросоль) или же образуются особые структуры, специально преднозначенные дял вегетативного размножения (луковицы, клубни, корневища и др.).

Клонирование. Искусственный способ размножения не встречающийся в естественных условиях. Клон – совершенно одинаковое в генетическом плане потомство.

Процесс полового размножения обычно осуществляется между двумя особями - мужской и женской. Они формируют особые половые клетки (гаметы), при слиянии которых образуется зигота. При этом геномы родительских клеток смешиваются, поэтому потомки отличаются от каждого из родителей и друг от друга.

Гаметы – половые клетки, при слиянии которых образуется зигота, из которой развивается особь. Гаметы имеют вдвое меньше хромосом, чем остальные клетки тела (соматические клетки). Они не способны делиться.

Мужские гаметы называются сперматозоидами (если они подвижны) или спермиями (если они лишены жгутика). Имеют меленькие размеры. Состоят из головки, шейки, средней части и хвоста. В головке располагается ядро, содержащие ДНК.

Женские гаметы носят название яйцеклеток. Неподвижны, имеют большие, чем сперматозоиды, размеры, хорошо развитую цитоплазму и запас питательных веществ.

Гаметогенез.

Гаметогенез – процесс образования половых клеток. Протекает в половых железах - гонадах. У высших животных женские гаметы образуются в яичниках, мужские в семенниках. Процесс образование сперматозоидов называется сперматогенезом, яйцеклеток – оогенезом (овогенезом). Гаметогенез делиться на несколько фаз6 размножения, роста, созревания и формирования.

Стадия размножения.Клетки, из которых в последующем образуются мужские и женские гаметы, называются сперматогониямии овогониямисоответственно. Они несут диплоидный набор хромосом2n2c. На этой стадии первичные половые клетки многократно делятся митозом. Сперматогонии размножаются в течение всего репродуктивного периода в мужском организме. Размножение овогоний происходит в эмбриональном периоде.

Стадия роста. Kлетки увеличиваются в размерах и превращаются в сперматоциты и овоциты I порядка (последние достигают особенно больших размеров в связи с накоплением питательных веществ в виде желтка и белковых гранул). Эта стадия соответствует интерфазе I мейоза. Важное событие этого периода — репликация молекул ДНК при неизменном количестве хромосом. 2n4c.

Стадия созревания. Происходят два последовательных деления — редукционное (мейоз I) и эквационное (мейоз II), которые вместе составляют мейоз. После первого деления (мейоза I) образуются сперматоциты и овоциты II порядка (с генетической формулой n2c), после второго деления (мейоза II) — сперматиды и зрелые яйцеклетки (с формулой nc) с тремя редукционными тельцами, которые погибают и в процессе размножения не участвуют. Так сохраняется максимальное количество желтка в яйцеклетках. Таким образом, в результате стадии созревания один сперматоцит I порядка (с формулой 2n4c) дает четыре сперматиды (с формулой nc), а один овоцит I порядка (с формулой 2n4c) образует одну зрелую яйцеклетку (с формулой nc) и три редукционных тельца.

Стадия формирования (только при сперматогенезе). В результате этого процесса каждая незрелая сперматида превращается в зрелый сперматозоид (с формулой nc), приобретая все структуры, ему свойственные.

Оплодотворение.

Оплодотворение - слияние ядра спермия с ядром яицеклетки в результате чего образуется диплоидная клетка - зигота.

Оплодотворению предшествует осеменение, обеспечивающее встречу мужских и женских гамет. Осеменение может быть наружным и внутренним. Наружное осеменение характерно для животных, обитающих в воде (рыбы, амфибии). Яйцеклетки и сперматозоиды выделяются в воду, и там происходит слияние. Внутренние осеменение характерно для животных, обитающих на суше, сперматозоиды во время полового акта вводятся в половые пути самки.

Рис. Оплодотворение у млекопитающих.

А – сперматозоид проникает в яйцеклетку; Б – из головки сперматозоида образовалось ядро, а из шейки – центриоль.

1 – ядро яйцеклетки; 2 – сперматозоид; 3 – воспринимающий бугорок; 4 – центриоль, 5 – ядро сперматозоида.

Процесс оплодотворения начинается с акросомальнойреакции: фермент акросомы в момент соприкосновения головки сперматазоида с поверхностью овоцита высвобождаются и проникают сквозь клетку гранулезы (фолликулярные). Сперматозоиды перемещаясь за счет жгутиков достигают поверхности zona pellucida - толстого слоя окружающего ооцит II порядка, проникают сквозь нее и достигают ооцит II порядка, сливается с микроворсинками и проникает в цитоплазму. Лизосомы ооцита (кортикальные гранулы) выделяют фермент под действием которого zona pellucida превращается в "оболочку оплодотворения". Этот процесс называется кортикальный реакциеи. Кортикальная реакция предотвращает проникновение в ооцит других сперматазоидов. После проникновения спермия завершается мейоз II ооцита, образуется яйцеклетка. Жгутик спермия рассасывается в цитоплазме яицеклетки. На этой стадии ядра сперматозоида и ооцита II порядка называется пронуклеусами. Мужской пронуклеус сливается с женским, в этом и состоит акт оплодотворения. Образованное в результате новое ядро содержит 2 набора хромосом, 1 от яйцеклетки, другой от спермия. Клетка стала диплоидной и ее название - зигота.

Двойное оплодотворение - тип полового процесса, связанный только цветковыми (покрытосемянными) растениями открыто в 1898 году С.Г. Навашиным. Заключен в том, что при формировании семени оплодотворяется не только яйцеклетка, но и центральное ядро зародышевого мешка. Из зиготы развивается зародыш семени, из центральной клетки - ткань, накапливающая питательные вещества - вторичный триплоидный эндосперм.

Для некоторых групп организмов характерны так называемые нерегулярные типы полового размножения (без оплодотворения): партеногенез, гиногенез, андрогенез, апомиксис.

Партеногенез (от греч. parthenos - девственница genesis- происхождение) одна из модификаций полового размножения при котором развитие новой особи происходит из неоплодотворённой яицеклетки. Встречается и у животных и у растений. Преимущество состоит в том, что в некоторых случаях оно повышает скорость размножения.

Различают 2 вида партеногенеза: гаплоидный и диплоидный. При гаплоидном у многих насекомых (пчел, муравьёв) из неоплодотворенной яйцеклетки развивается гаплоидные самцы, из оплодотворённой диплоидные самки.

Пример: у медоносной пчелы матка откладывает оплодотворённые яйца (2n=32) из которых развиваются самки (матки) и неоплодотворенные яица (n=16) которые дают самцов (трутней) производящих спермии путем митоза, а не мейоза.

У тлей, некоторых ящериц и птиц (определенный вид индейки) происходит диплоидный партеногенез, при котором самки претерпевают особую форму мейоза без расхождения хромосом. Яйцеклетки развиваются в материнском организме и рождаются самки (живорождение) У многих видов партеногенез происходит циклически. У тлей, дафний в летние время существуют только самки размножающиеся паргеногенетически, а осенью происходит размножение с оплодотворением. Возможность искусственного партеногенеза открыл в 1889 году А. А. Тихомиров. Было установлено, что для развития яйца необходима активация (сперматозоиды в естественных условиях; химических, электрических и других воздействиях).

Гиногенез - свойственный для некоторых рыб и круглых червей, характеризуется тем что сперматозоид лишь стимулирует начало дробления яйцеклетки, но не оплодотворяет ее, и развитие яйцеклетки происходит без участия ядра сперматозоида.

Андрогенез отличается от гиногенеза тем что сперматозоид проникает в яицеклетку, но женское ядро редуцируется и дальнейшее развитие происходит без участия материнского набора хромосом.

Апомиксис - имитация полового размножения; наблюдается у некоторых цветковых растений (розоцветные и др.) Из семязачатка развивается семя, а из завязи - плод.