ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ КЛЕТОК ПРИ КЛЕТОЧНОМ ИММУННОМ ОТВЕТЕ.

Рис. 8. Формы цитотоксических реакций в клеточном иммунитете.

Помимо гуморального иммунного ответа, когда процесс элиминации чужеродного антигена осуществляется специфическими иммуноглобулинами (антителами), существует клеточная форма реагирования. Клеточный иммунитет проявляется в реакциях клеток иммунной системы на чужеродные для данного организма клеточные формы. Клетками-мишенями в этом случае могут быть клетки трансплантата, опухолевые клетки, клетки, зараженные вирусом. Основными эффекторами в реакциях клеточного имму­нитета являются Т -киллеры (Тк). Однако цитотоксическое разрушение клеток-мишеней способны осуществлять и другие типы клеток. На рис.2 показаны различные формы цитотоксической активности клеток, участвующих в реакциях клеточного иммунитета.

1. Тк сенсибилизируются к антигенам клеток-мишеней и после этапа созревания (пролиферации и дифференцировки) осущест­вляют прямой лизис клеток-мишеней.

2. Несенсибилизированные предшественники Тк активируются митогенами и после этапа созревания приобретают способность к лизису клеток-мишеней.

3. Тгзт сенсибилизируются к антигенам клеток-мишеней и становятся способными к активной секреции цитотоксинов (ЦТ), разрушающих клетки-мишени, или медиаторов (например, МИФ), привлекающих в место реакции макрофаги. Реакция лизиса клеток-мишеней осуществляется мигрировавшими в место реакции макрофагами (реакция непрямого киллинга).

4. Тгзт активируется митогенами, в результате чего разворачиваются события, аналогичные тем, которые указаны выше. Специфически сенсибилизированные или активированные ТГЗт способны также к непосредственному лизису клеток-мишеней.

5. К-клетки после связывания специфических Ig посредством Fс-рецепторов приобретают способность к лизису клеток-мишеней (реакция антителозависимой клеточной цитотоксичности).

6. Натуральные киллеры (НК) способны оказывать непосредственный цитотоксический эффект на клетки-мишени

7. Активированные различными стимуляторами (эндотоксином, полинуклеотидами и др.) макрофаги или макрофаги, опсонизированные 1% (армированные макрофаги), приобретают способность к лизису клеток-мишеней

рис. 9. Клеточный иммунный ответ.

Т-лимфоциты отвечают за клеточный иммунный ответ,

а) Циркулирующие тучные клетки поглощают проникшие в организм вирусы.

б) Тучные клетки перерабатывают вирус и передают антигены Т-клеткам.

в) Т-клетки продуцируют клоны, каждый из которых играет специфическую роль в иммунном ответе: Т-клетки памяти запоминают проникший антиген для будущих атак; Т-клетки хелперы мобилизуют В- и Т-клетки на атакован­ном антигеном участке; Т-клетки супрессоры подавляют действие В- и Т-клеток, а Т-клетки киллеры взаимодействуют с проникшими антигенами и их разрушают.

Рис. 10. Захват и переработка антигена макрофагами.

Роль макрофагов (МФ) в развитии иммунного ответа состоит не только в пас-сивной сорбции антигенспецифических рецепторов Т-клеток, но и в актив-ном захвате антигенного материала, его внутриклеточном переваривании и представлении фрагментов антигена (АГ) на клеточной поверхности в имму-ногенной форме. На рисунке представлены этапы этих событий. Возможны два способа поглощения антигена макрофагами:

первый — прямой захват АГ после его адгезии на поверхности МФ,

второй — более эффективный, он связан с процессом опсонизации.

В качестве одного из опсонизирующих веществ выступает мономерная форма им-муноглобулина, выполняющего функцию антигенраспознающих рецепторов В-клеток. В норме они постоянно срываются с клеточной поверхности В-ли-мфоцитов и создают таким образом постоянный пул предсуществующих к определенным АГ специфических молекул.

Рис. 11. Контактное взаимодействие макрофага с Т-клетками.

Электронная микрофотография взаимодействия макрофага с Т- клетками

(реакция гроздеобразования).

рис. 12. Розеткообразование Т-лимфоцитов.