ПО ГОМОЛОГИЧНЫМ ПРИЗНАКАМ

Классификация по гомологичным признакам в принципе применима и к биоценозам (и до уровня формации она практически очень распространена), и к биофилотам. Как мы уже указывали, в таксонах растительности и вообще биотических сообществ низкого ранга (до формации) этот принцип вполне сочетается с характеристиками структурно-функционального свойства. При переходе к таксонам растительности высшего ранга выдерживать его становится все труднее, и пока мы не имеем еще глобальной классификации растительного покрова, в которой гомологичные признаки присутствовали бы и в высших категориях системы. Нет и соответствующей глобальной системы районирования растительности, в которой филоценогенетический принцип выдерживался бы на всех ступенях региональной иерархии.

До сих пор гомологический принцип разрабатывается и применяется главным образом для классификации флор и фаун и для целей флористического и фаунистического районирования. Результаты флористического районирования могут близко совпадать с результатами геоботанического (фитоценотического) районирования на самых низких ступенях. Более крупные регионы обычно не совпадают, ибо средствами первоначально одной флоры в разных климатических условиях (при наступившей дифференциации таких условий) могут быть с течением времени сформированы любые типы растительности. Эти же рассуждения применимы и к животным компонентам органического мира.

Рассматривая районирование флор, фаун и биофилот на базе гомологичных признаков, будем при этом иметь в виду, что такое районирование всегда подразумевает соответствующую классификацию.

При флористическом районировании обычно придерживаются следующего нисходящего по рангу ряда регионов: царство -область - провинция - округ - район - элементарный район (район конкретной флоры). Нередко выделяют промежуточные категории: под царства, подобласти, надпровинции и т. п.

При фаунистическом районировании обычно начинают деление суши с областей, но иногда области объединяют в царства. Фаунистические царства занимают ранг более высокий, чем флористические, а число их меньше - обычно 3 или 4. Фаунистические области, приближаясь к флористическим царствам по своему рангу, все же несколько им уступают.

Сопоставляя имеющиеся примеры флористического и фаунистического деления, нетрудно обнаружить много совпадений не только в границах, но иногда и в рангах. Впрочем, обнаруживаются и весьма типичные различия между флористическими и фаунистическими схемами. Это касается в первую очередь внетропических регионов южного полушария, которые обычно объединяют в Антарктическое и Капское флористические царства, а на фаунистических схемах показывают лишь как провинции, относящиеся к разным областям. Новая Гвинея фаунистически относится к Австралийской области, а флористически тяготеет к Юго-Восточной Азии и вообще к Палеотропису.

Причины указанных несоответствий заключаются главным образом в том, что современное флористическое районирование (представляющее по существу различные модификации схемы А. Энглера) основывается на распространении преимущественно цветковых и в меньшей степени других сосудистых растений. Становление этой группы до уровня семейств и родов, общих с современными, произошло еще в меловой период. Фаунистическое районирование (представляющее по существу различные модификации схем П. Склэтера и А. Уоллеса) основывается на распространении преимущественно птиц и зверей и в меньшей степени других позвоночных животных и отдельных групп беспозвоночных (дневные бабочки). Все указанные группы организмов на уровне семейств и родов значительно моложе сосудистых растений. Большинство современных родов птиц и зверей имеет всего лишь неогеновый возраст. Поэтому современное фаунистическое районирование в историческом аспекте имеет «более короткую память» о прошлом. Однако факты по географическому распространению разных групп насекомых, наземных и пресноводных моллюсков, кольчатых червей, паукообразных, а также более внимательный анализ распределения и истории пресноводных рыб, амфибий и рептилий указывают часто на те же связи, что вскрываются и при современном флористическом анализе. В частности, отчетливее проявляется своеобразие южных внетропических районов по сравнению с соседними тропическими и одновременно намечаются связи этих южных регионов друг с другом.

Все это заставляет признать, что имеющиеся схемы флористического районирования в целом стоят ближе к единому флористико-фаунистическому, или биофилотическому, делению суши. Называть такое районирование «биогеографическим» не следует, так как биогеография не сводится к флористике и фаунистике (даже к их «синтезу»), она значительно шире. Поэтому биофилотическое районирование лишь частный случай биогеографического разделения территории (и акватории).

Районирование для каких-то отдельных групп организмов (например, на уровне классов или даже отрядов или порядков) всегда будет в разной степени отличаться друг от друга и от глобальных биофилотических схем по причине разного геологического возраста и разной способности к преодолению препятствий (вопреки распространенному мнению, способность позвоночных животных к преодолению препятствий и расселению много ниже, чем у большинства растений; некоторым исключением, но далеко не всегда, могут быть птицы и рукокрылые). Эти специфические черты крайне интересны для вскрытия закономерностей становления, филогенеза и расселения отдельных групп. В то же время не существует серьезных отличий такого рода между всеми животными и всеми растениями. Как среди тех, так и среди других при желании можно найти примеры сходного распространения и географического генезиса.

Система современных фаунистических и флористических регионов отражает, таким образом, ареалогическое и географо-генетическое своеобразие позвоночных животных и сосудистых растений. Система биофилотических регионов должна отражать осредненный результат распространения и географического генезиса всех организмов. В полной мере мы не обладаем еще такой системой, но даже синтез существующих подходов и некоторые факты по распространению наземных беспозвоночных животных позволяют и сейчас приблизиться к решению задачи. Предпринятое нами деление суши на биофилотические царства и области примерно соответствует по рангу существующим делениям флоры или .фауны на области и подобласти (цветная карта на вклейке). Биофилотические царства хотя и близки по рангу соответствующим флористическим царствам, но все же немного им уступают. При этом и общее число царств оказалось большим, так как учитывались и регионы с особо своеобразной флорой, и регионы с особо своеобразной фауной.

Биофилотическое царство характеризуется эндемичными и почти эндемичными семействами и многими эндемичными родами (особенно весомы такие роды для широкоареальных семейств). Биофилотические области характеризуются эндемичными родами и многими эндемичными видами (особенно показательны такие виды для широкоареальных родов). Биофилотические провинций характеризуются эндемичными видами, причем особенно важны виды широкоареальных родов. Во всех случаях следует принимать во внимание и степень обособленности, и древность соответствующих таксонов. Как и для современных флористических и фаунистических построений, трудно пока указать точно грань между «много» и «не очень много» в отношении эндемичных групп. Дело в том, что одно крайне изолированное и своеобразное эндемичное семейство (например, вельвичиевые) может «стоить» нескольких менее своеобразных.

Эндемичный таксон, приуроченный к локальному участку внутри региона (например, к одному горному хребту), менее показателен, чем эндем, распределенный на большей части территории такого региона. Более того, даже немного выходящий за пределы данного региона вид или род (почти эндем) может иметь больший вес, нежели локальный эндем. Следовательно, необходимо оперировать не только «количеством» характерных таксонов, но и их «качеством» - уровнем филогенетической обособленности и характером географо-генетических связей. Для характеристики определенного региона часто не менее важны и другие географо-генетические группы, не являющиеся эндемиками. Так, например, присутствие видов семейства протейных или семейства лептодактилид подчеркивает гондванские связи ряда регионов, хотя ни для одного из них эти семейства не являются эндемичными.