Лимфатическая система

Лимфатическая система — сеть сосудов, возвращающих интерстициальную жидкость в кровь (рис. 23–21Б).

Рис. 23–21. ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА. А. Строение на уровне микроциркуляторного русла. Б. Анатомия лимфатической системы. В. Лимфатический капилляр. 1 — кровеносный капилляр; 2 — лимфатический капилляр; 3 — лимфатические узлы; 4 — лимфатические клапаны, 5 — прекапиллярная артериола, 6 — мышечное волокно, 7 — нерв, 8 — венула, 9 — эндотелий, 10 — клапаны, 11 — поддерживающие филаменты.Г. Сосуды микроциркуляторного русла скелетной мышцы. При расширении артериолы (а) прилежащие к ней лимфатические капилляры сдавливаются между ней и мышечными волокнами (вверху), при сужении артериолы (б) лимфатические капилляры, напротив, расширяются (внизу). В скелетных мышцах кровеносные капилляры значительно меньше лимфатических.

· Почти все ткани имеют лимфатические каналы, дренирующие излишки жидкости из интерстициальных пространств. Исключения — ЦНС, эндомизий мышц, кости и самый поверхностный слой кожи. Но даже эти ткани содержат мельчайшие интерстициальные каналы (прелимфатические капилляры), через которые протекает интерстициальная жидкость. Эта жидкость (лимфа) поступает в лимфатические сосуды или в спинномозговую жидкость (в мозге) и затем обратно в кровь.

· Лимфа переносит белки, которые не могут адсорбироваться из интерстициальных пространств в кровеносные капилляры. Возвращение белков в кровь из интерстициальных пространств — крайне важная функция. Жидкость выходит из артериальных капилляров и возвращается либо в венозный, либо в тонкостенный лимфатический капилляр. Клапаны лимфатических сосудов способствуют тому, что лимфа всегда течёт в одном направлении.

à Вся лимфа из нижней части туловища собирается в грудной проток и изливается в венозную систему в области угла внутренней яремной вены и подключичной вены.

à Лимфа из левой половины головы, левой руки и части грудной клетки поступает в грудной проток перед его впадением в венозное русло.

à Лимфа из правой половины шеи и головы, правой руки и правой половины грудной клетки собирается в правый лимфатический проток.

· Лимфатические узлы расположены по всему телу и в тех местах, где объединяются лимфатические сосуды: в паховой области, в подмышечных ямках и в области шеи, а также рядом с ответвлениями аорты и нижней полой вены. Они выполняют три основные функции: фильтруют и разрушают инородные вещества, производят лимфоидные иммунокомпетентные клетки, синтезируют АТ.

Образование лимфы

Объём жидкости, возвращающийся в кровоток посредством лимфатической системы, составляет от 2 до 3 л в день. Вещества с высокой молекулярной массой (прежде всего белки) не могут абсорбироваться из тканей другим путём, кроме лимфатических капилляров, имеющих специальное строение.

· Состав лимфы. Поскольку 2/3 лимфы поступает из печени, где содержание белка превышает 6 г на 100 мл, и кишечника, с содержанием белка выше 4 г на 100 мл, то в грудном протоке концентрация белка обычно составляет 3–5 г на 100 мл. После приёма жирной пищи содержание жиров в лимфе грудного протока может возрастать до 2%. Через стенку лимфатических капилляров в лимфу могут проникать бактерии, которые разрушаются и удаляются, проходя через лимфатические узлы.

· Поступление интерстициальной жидкости в лимфатические капилляры (рис. 23–21В,Г). Эндотелиальные клетки лимфатических капилляров фиксированы к окружающей соединительной ткани так называемыми поддерживающими филаментами. В местах контакта эндотелиальных клеток конец одной эндотелиальной клетки перекрывает кромку другой клетки. Перекрывающиеся края клеток образуют подобие клапанов, выступающих внутрь лимфатического капилляра. Эти клапаны и регулируют поступление интерстициальной жидкости в просвет лимфатических капилляров.

При накоплении интерстициальной жидкости поддерживающие филаменты выполняют функцию тросов и открывают входные клапаны. Поскольку давление интерстициальной жидкости в этом случае оказывается выше, чем давление в лимфатическом капилляре, интерстициальная жидкость вместе с клетками крови, вышедшими из микроциркуляторного русла, направляется в лимфатические капилляры. Это движение происходит до тех пор, пока лимфатический капилляр не заполнится. При этом давление в нём возрастает и в тот момент, когда оно превысит давление интерстициальной жидкости, входные клапаны закрываются.

· Ультрафильтрация из лимфатических капилляров. Стенка лимфатического капилляра — полупроницаемая мембрана, поэтому часть воды возвращается в интерстициальную жидкость путём ультрафильтрации. Коллоидно-осмотическое давление жидкости в лимфатическом капилляре и интерстициальной жидкости одинаково, но гидростатическое давление в лимфатическом капилляре превышает таковое интерстициальной жидкости, что приводит к ультрафильтрации жидкости и концентрированию лимфы. В результате этих процессов концентрация белков в лимфе повышается примерно в 3 раза.

· Сдавление лимфатических капилляров. Движения мышц и органов приводят к сдавлению лимфатических капилляров. В скелетных мышцах лимфатические капилляры расположены в адвентиции прекапиллярных артериол (рис. 23–21Г). При расширении артериол лимфатические капилляры сдавливаются между ними и мышечными волокнами, при этом входные клапаны закрываются. При сужении артериол входные клапаны, напротив, открываются, и интерстициальная жидкость поступает в лимфатические капилляры.

Движение лимфы

· Лимфатические капилляры. Лимфоток в капиллярах минимальный, если давление интерстициальной жидкости отрицательное (например, составляет менее –6 мм рт.ст.). Увеличение давления выше 0 мм рт.ст. увеличивает лимфоток в 20 раз. Следовательно, любой фактор, повышающий давление интерстициальной жидкости, увеличивает также лимфоток. К факторам, повышающим интерстициальное давление, относят: Ú увеличение проницаемости кровеносных капилляров, Ú увеличение коллоидно-осмотического давления интерстициальной жидкости, Ú повышение давления в капиллярах, Ú уменьшение коллоидно-осмотического давления плазмы.

· Лимфангионы. Повышения интерстициального давления недостаточно, чтобы обеспечить лимфоток против сил гравитации. Пассивные механизмы оттока лимфы — пульсация артерий, влияющая на перемещение лимфы в глубоких лимфатических сосудах, сокращения скелетных мышц, движения диафрагмы — не могут обеспечить лимфоток в вертикальном положении тела. Указанную функцию активно обеспечивает лимфатический насос. Сегменты лимфатических сосудов, ограниченные клапанами и содержащие в стенке ГМК (лимфангионы) способны автоматически сокращаться. Каждый лимфангион функционирует как отдельный автоматический насос. Наполнение лимфангиона лимфой вызывает сокращение, и лимфа перекачивается через клапаны в следующий сегмент и так далее, вплоть до поступления лимфы в кровоток. В крупных лимфатических сосудах (например, в грудном протоке) лимфатический насос создаёт давление от 50 до 100 мм рт.ст.

Работа ГМК лимфангионов подчиняется закону Франка–Старлинга. При возрастании нагрузки на лимфатические пути (при этом увеличивается объём лимфы) усиливается растяжение стенок лимфангиона, что приводит к увеличению силы его сокращения, и в определённых пределах возрастает лимфоток.

· Грудные протоки. В состоянии покоя через грудной проток проходит до 100 мл лимфы в час, через правый лимфатический проток — около 20 мл. Ежедневно в кровоток поступает 2–3 л лимфы.

Лимфатическая недостаточность. Если нагрузка на лимфатические пути или объём ультрафильтрата увеличиваются, то увеличивается и объём лимфы — включается так называемый механизм предохранительного клапана (активный механизм, направленный на предупреждение отёков). Однако объём лимфы может увеличиваться лишь до определённого предела, ограниченного транспортной ёмкостью лимфатических сосудов. Если объём ультрафильтрата, образующегося за единицу времени, превышает транспортную ёмкость лимфатических сосудов, то резерв лимфатического насоса истощается и возникает лимфатическая недостаточность, проявляющаяся отёками. Любой фактор, препятствующий нормальной работе лимфангионов, снижает транспортную ёмкость лимфатических сосудов. Возможна комбинированная форма лимфатической недостаточности, когда чрезмерное накопление интерстициальной жидкости обусловлено не только увеличением объёма ультрафильтрата, но и снижением транспортной ёмкости вследствие патологии самих лимфатических сосудов.