Внутренне строение спинного мозга

Внутреннее строение спинного мозга в общих чертах сходно в различных сегментах (рис. 29). Внутри спинного мозга имеется полость – центральный (спинномозговой) канал (canalis centralis) заполненный спинномозговой жидкостью. Рострально он переходит в полость IV желудочка головного мозга, каудально слепо заканчивается конечным желудочком Краузе, расположенным в верхней части мозгового конуса.

Характерные особенности расположения структурных элементов спинного мозга хорошо видны на поперечном срезе (рис. 29,а). В целом, в спинном мозге в сером веществе различают передние (вентральные) и задние (дорсальные) столбы. На протяжении от I грудного до II-III поясничных сегментов имеются еще и боковые столбы. На поперечном срезе эти столбы называются рогами. Передний рог (cornu anterius) более массивный, задний (cornu posterius) более тонкий. Серое вещество (substantia drisea) образовано нервными клетками (рис. 29,б) и их дендритами (а также глиальными элементами), в проекции поперечного среза напоминают по своей форме летящую бабочку. Эта «бабочка» располагается в центральной части спинного мозга и окружена белым веществом (substantia alba). Левая и правая половины серого вещества спинного мозга соединяются между собой серой спайкой (comissura grisea).

Белое вещество образовано в основном аксонами клеток, формирующих восходящие и нисходящие проводящие пути (рис. 29,в). Белое вещество составляет проводниковый аппарат спинного мозга, осуществляет связь спинного мозга с вышележащими отделами ЦНС, поэтому оно развивалось параллельно с развитием головного мозга. Более подробно организацию белого вещества мы рассмотрим в следующей лекции.

Серое вещество спинного мозга содержит как отдельные нервные элементы, разбросанные диффузно, так и собранные в виде ядер. Ядра – это структуры, по форме напоминающие веретена (более широкие в средней части и более узкие о обе стороны от середины) и вытянутые вдоль позвоночного столба. Большинство ядер занимают в спинном мозге несколько сегментов, и поэтому афферентные и эфферентные волокна, связанные с ними входят в спинной мозг и выходят из него по нескольким корешкам.

На верхушке заднего рога находится желатинозная субстанция Роланда, богатая нейроглией и большим количеством нервных клеток, которые своими отростками связывают сегменты различных уровней друг с другом.

Между рогами располагается центральная часть серого вещества – промежуточная зона. В промежуточной зоне, у основания заднего рога с медиальной стороны, в пределах от VII шейного до III поясничного сегментов находится группа клеток, образующих дорсальное ядро, или столб Кларка. В основании заднего рога также находится промежуточное ядро, или ядро Кахала, впервые описанное выдающимся испанским нейроанатомом С. Рамоном-и-Кахалом. Сравнительно небольшие нейроны, составляющие это ядро, имеют короткие аксоны, идущие в основном в передний рог, и образующие там связи с мотонейронами. Эти аксоны распространяются на 2-3 сегмента и никогда не выходят за пределы спинного мозга.

Наиболее значимыми в спинном мозге являются ядра передних рогов, образованные мотонейронами. Выделяют два типа мотонейронов:

a - крупные мотонейроны (длина тела ок. 25-75 мкм) – мультиполярные клетки, иннервируют волокна скелетной мускулатуры, обеспечивающие мышечное сокращение. Отростки этих нейронов иннервируют экстрафузальные волокна - волокна, составляющие основную массу скелетной мышцы (кроме мышечных веретен)

g - мелкие мотонейроны (длина тела ок. 15-25 мкм) – иннервирующие рецепторы растяжения или нервно-мышечные веретена. Иннервируют интрафузальные волокна (мышечное веретено - проприорецептор).

Аксоны этих двух типов мотонейронов составляют основную массу вентральных корешков.

Оболочки мозга

Головной и спинной мозг защищены не только костным футляром (черепом и позвоночником), но и тремя соединительнотканными оболочками:

Мягкая мозговая оболочка (pia mater spinalis) – самая внутренняя, непосредственно прилегает к головному и спинному мозгу

Паутинная мозговая оболочка (tunica arachnoidea) – средняя оболочка

Твердая мозговая оболочка (dura mater spinalis) – наружная

Мягкая мозговая оболочка. Как можно судить по названию (pia – нежный, тонкий) – это оболочка тонкая. Она содержит тонкие переплетающиеся пучки соединительнотканных волокон, единичные фибробласты и макрофаги и много кровеносных сосудов, распределенных по всей поверхности мозга. Разветвления сосудов внедряются в спинной (головной) мозг. Она имеет два слоя: внутренний, сросшийся со спинным мозгом, наружный.

Паутинная оболочка. Средний слой мозговых оболочек называют паутинным, так как он отделен от мягкой оболочки (и в тоже время соединен с нею) паутинообразной сетью тонких соединительнотканных перегородок. Между мягкой и паутинной оболочками находится подпаутинное (субарахноидальное лимфатическое) пространство, заполненное цереброспинальной жидкостью. На поверхности головного мозга имеется много борозд и извилин. Мягкая оболочка повторяет ход борозд и извилин, вплотную покрывая их поверхность. А перепончатая часть паутинной оболочки напротив, не заходит туда (за исключением некоторых особенно крупных борозд). Потому над бороздами остается больше места для цереброспинальной жидкости, чем в других участках. Также имеются участки, называемые цистернами, где поверхность мозга и покрывающая ее паутинная оболочка разделены значительными расстоянием, так что здесь перемещается большое количество цереброспинальной жидкости.

Твердая мозговая оболочка. Эта наружная оболочка имеет жесткую консистенцию, так как состоит из плотной соединительной ткани. Количество соединительнотканных волокон здесь очень высоко. Имеются определенные различия в структуре твердой мозговой оболочки позвоночного канала и черепа. В позвоночном канале она лежит относительно свободно. Пространство между ее внутренней поверхностью и наружной поверхностью паутинной оболочки называется субдуральным (обычно содержит небольшое количество жидкости, которая не является цереброспинальной). Снаружи от твердой мозговой оболочки спинного мозга находится эпидуральное (экстрадуральное) пространство, заполненное рыхлой соединительной тканью, в которой имеется некоторое количество жировых клеток и многочисленные вены. Внутренняя надкостница позвоночника, выстилающая позвоночный канал служит наружной границей эпидурального пространства. В черепе нет эпидурального пространства, так как здесь твердая оболочка сливается с внутренней надкостницей черепных костей. Твердая оболочка содержит меньше сосудов, чем надкостница. Несмотря на срастание надкостницы, и твердой оболочки головного мозга, существуют участки, где они разделены. Обычно это участки крупных борозд, внутрь которых проникает твердая оболочка. Вдоль линии, от которой оболочка переходит в борозду, между складками твердой оболочки, может образовываться полость. Такие полости заполнены венозной кровью и называются венозными синусами и венозными лакунами.

Гематоэнцефалический барьер. Клинические и экспериментальные данные указывали на существование гематоэнцефалического барьера еще до того, как электронно-микроскопические исследования позволили установить его структурную основу. Оказалось, например, что некоторые лекарственные препараты при внутривенном введении не попадают из крови в головной мозг, хотя могут переходить в другие ткани. Кроме того, некоторые красители, обычно переходящие из крови в другие части тела, не обнаруживались в сером веществе, что, несомненно, свидетельствовало о существовании барьера между кровью и мозгом. На основании электронно-микроскопических исследований показано, что барьер образован:

непрерывным эндотелием капилляров (эндотелий – внутренний эпителиальный слой стенки сосудов), клетки которого соединены обширными плотными контактами, которые полностью исключают возможность существования больших щелей между клетками.

очень плотной базальной мембраной, окружающей капилляры.

Однако газы и другие мелкие молекулы, необходимые для питания нейронов и глиальных клеток, а также вирусы и некоторые споры грибов (вызывающие заболевания мозга) относительно легко диффундируют через этот барьер.

Диффузия – это облегченный вариант транспорта через полупроницаемые мембраны. Не требует затрат энергии, осуществляется по градиенту концентрации, т.е. в направлении от зоны с повышенным содержанием веществ, в зону с пониженным содержанием веществ.