Превращения фосфора

Фосфор входит в состав важнейших органических соединений клетки – АТФ, ДНК, РНК, фосфолипидов и др. Превращения соединений фосфора при участии микроорганизмов (круговорот фосфора) сводится к двум основным процессам: минерализация фосфорсодержащих органических веществ; переход фосфорнокислых солей из менее растворимых в более растворимые (мобилизация фосфора). Схема круговорота фосфора представлена на рисунке 4.11:

Рисунок 4.11 – Схема круговорота фосфора

Фосфорорганические соединения расщепляются при участии ферментов микроорганизмов – фосфотаз и нуклеаз. Освободившийся в процессе гниения фосфор переходит в фосфорную кислоту, которая быстро связывается основаниями и превращается в труднорастворимые соли кальция, магния, железа, непригодные для питания растений.

Способностью минерализовать органические соединения фосфора обладают неспорообразующие бактерии родов Pseudomonas, Rhizobium, а также спорообразующие бактерии рода Bacillus (B. megaterium, B.mycoides, B.angulans и др), из которых наиболее активной являются B. megaterium.

Нерастворимые минеральные соединения фосфора могут переводиться в растворимые, которые усваиваются растениями. Это осуществляют микроорганизмы, в результате деятельности которых образуется кислота (нитрифицирующие бактерии, тиобактерии и др.).

Некоторые почвенные бактерии в анаэробных условиях способны восстанавливать фосфорнокислые соли до фосфатов, что приводит к потере усвояемого фосфора. Процесс протекает по типу анаэробного дыхания и осуществляется при сопряженном окислении органических веществ.

.

Превращения железа

Железо широко распространенный в природе элемент, который встречается в виде органических и минеральных соединений, входит в состав животных и растительных организмов, содержится в гемоглобине крови и дыхательных ферментах цитохромах. Круговорот железа сводится к восстановлению и окислению соединений железа под влиянием микроорганизмов, относящимся к различным физиологическим группам.

Восстановление соединений железа. В водоемы железо поступает в окисленном состоянии в виде растворенных солей или взвесей, оседающих в иловые отложения. Происходит Восстановление железа (Fe³⁺) в (Fe²⁺) происходит при участии донной микрофлоры. Наибольшую активность проявляют микроорганизмы Bacillus polymyxa и B. circulans. Процесс восстановления особенно легко протекает в присутствии сероводорода, всегда имеющегося в достатке в иловых отложениях:

Fe₂О₃ + 3Н₂S → 2FeS + Н₂О + S, (4.24)

FeS + 2Н₂СО₃ → Fe(НСО₃)₂ + Н₂S (4.25)

Наряду с бациллами этот процесс осуществляют и десульфатирующие бактерии Desulfovibrio desulfuricans. Развитие бактерий, восстанавливающих окисные соединения железа, происходит в основном в поверхностном слое ила (0-10 см). При этом часть железа в виде FeS остается в иловых отложениях, а часть переходит в закисные формы (преимущественно гидрокарбонаты), подвергающиеся в дальнейшем окислению при участии специфических групп бактерий.

Окисление соединений железа. Окисление закисных соединений железа происходит при участии железобактерий, которые получают энергию за счет окисления кислородом воздуха двухвалентного железа в трехвалентное: 4 Fe²⁺ + 4 Н⁺ + О₂ → 4 Fe³⁺ + Н₂О + Эн.

В зависимости от кислородного режима водоема окисление образовавшихся восстановленных форм железа происходит либо в поверхностном слое ила, либо в толще воды.

Железобактерии являются хемолитоавтотрофами, они представлены различными бактериями (рисунок 4.12). Это нитчатые бактериями рода Leptothrix, которые образуют длинные нити, имеющие общее слизистое влагалище, в котором откладывается гидроокись железа. После отмирания клеток гидроокись железа служит материалом для образования болотных и озерных руд. Одни виды нитчатых бактерий свободно плавают в воде, другие – легко прикрепляются к любым подводным предметам. Бактерии рода Gallionella имеют бобовидную форму. Они выделяют вогнутой стороной клетки коллоидную массу гидроокиси железа. К железобактериям относятся также микоплазмы рода Gallionella, почкующиеся бактерии рода Hyphomicrobium, а также окруженные слизистой капсулой бактерии рода Siderococcus Окисление железа производят также автотрофные тионовые бактерии Thiobacillus ferrooxibans. Эти микроорганизмы применяются для обработки руд с целью извлечения металлов.

Рисунок 4.12 – Железобактерии родов:

1 – Leptothrix; 2 – Gallionella; 3 – Hyphomicrobium; 4 – Siderocapsa.

Развиваясь в большом количестве в различных водоемах, железобактерии могут вызывать аэробную коррозию гидросооружений, засорять отстойники, суживать просвет водопроводных труб. Поселяясь в трубах, бактерии образуют на их стенках слизистые скопления, обладающие высокой механической прочностью, обусловленной волокнистой структурой оболочек железобактерий, и поэтому не смываемые током воды. Железобактерии способны прикрепляться к головне, жабрам, ротовой полости мальков рыб, вызывая механическое раздражение кожи. Это может вызывать последующую гибель молоди рыб, нанося, таким образом, вред рыбному хозяйству.

Вопросы для самопроверки

1. Какие микроорганизмы участвуют в аэробном и анаэробном процессе распада клетчатки?

2. В чем заключается особенность миксобактерий?

3. Какие микроорганизмы осуществляют разложение пектиновых веществ?

4. Как происходит расщепление микроорганизмами липидов?

5. Какие микроорганизмы называются гнилостными?

6. С какого процесса начинается аммонификация белков?

7. Какое вещество получается при всех типах дезаминирования аминокислот?

8. Какие продукты получаются при аммонификации белков в анаэробных условиях?

9. Какие микроорганизмы относятся к аэробным аммонификаторам?

10. Какие микроорганизмы относятся к факультативно-анаэробным аммонификаторам?

11. Какие микроорганизмы вызывают анаэробное гниение белков?

12. Какие микроорганизмы вызывают аммонификацию мочевины?

13. Как происходит аммонификация хитина?

14. Какие микроорганизмы осуществляют первую и вторую фазу нитрификации?

15. В чем различие прямой и косвенной денитрификации?

16. В чем различие ассимиляционной и диссимиляционной денитрификации?

17. В чем состоит уникальность биологической азотфиксации?

18. Какие микроорганизмы относятся к свободноживущим азотфиксаторам?

19. Какими свойствами характеризуются симбиотические азотфиксаторы?

20. Какие микроорганизмы участвуют в окислении сероводорода?

21. Какие микроорганизмы участвуют в процессе десульфатации?

22. Какие микроорганизмы минерализуют фосфорсодержащие органические вещества?

23. Какие микроорганизмы участвуют в превращениях нерастворимых солей фосфора?

24. Какие микроорганизмы участвуют в восстановлении соединений железа?

25. Какие микроорганизмы участвуют в окислении соединений железа?

Литература: [2, 8, 11, 12, 13].