Разложение пектиновых веществ

Пектиновые вещества входят в состав срединных пластинок, склеивающих клетки в тканях растений. Особенно много пектиновых веществ в плодах, ягодах, корнеплодах. Эти вещества представляют собой гетерогенные полисахариды, в основе молекулы которых лежит цепь полигалактуроновой кислоты, соединенной с нейтральными сахарами. Пектиновые вещества различных растений, а также разных органов растений заметно различаются по своему составу. Разложение пектиновых веществ происходит при участии пектинолитическихферментов микроорганизмов. Выделяют три группы пектиновых веществ:

- протопектин – водонерастворимый компонент клеточной стенки растений (под влиянием фермента протопектиназы он превращается в растворимый пектин);

- пектин – водорастворимый полимер галактуроновой кислоты, содержащий метилэфирные связи (пектинметилэстераза разрушает пектин до пектиновой кислоты и метилового спирта);

- пектиновая кислота – водорастворимый полимер галактуроновой кислоты, свободный от метилэфирных связей.

Процесс разложения пектиновых веществ начинается с ферментативного гидролиза, который вызывается бактериями, актиномицетами и грибами:

С₄₈Н₆₈О₄₀+ Н₂О→4СНО(СНОН)₄СООН+С₆Н₁₂О₆+С₅Н₁₀О₅+С₆Н₁₂О₆+2СН₃ОН+2СН₃СООН (4.2)

пектиновая к-та галактуроновая к-та галактоза ксилоза арабиноза метанол уксусная к-та

Анаэробные условия. Продукты гидролиза пектиновых веществ (галактоза, ксилоза, арабиноза) сбраживаются по типу маслянокислого брожения. Состав конечных продуктов определяется видом микроорганизма. Наиболее активно брожение пектиновых веществ происходит при участии бактерий Clostridium (C.pectinovoriu, C.felsineum).

Clostridium pectinovoriu – крупные палочки (4…8 мкм), одиночные или в цепочках, плектридиальный тип спорообразования. Оптимальная температура их роста 30⁰С, продуктами брожения являются масляная и уксусная кислоты, а также СО₂ и Н₂. При накоплении кислот в среде эти клостридии прекращают активное развитие.

Продолжают далее разрушение пектиновых веществClostridium felsineum, так как они являются более кислотоустойчивыми. Кроме указанных продуктов, эти бактерии образуют некоторое количество ацетона и бутанола. Они более мелкие палочки (3…5 мкм), располагаются одиночно или парами, клостридиальный тип спорообразования, оптимальная температура 37⁰С. Происходит размягчение и распад растительных тканей (мацерация). Бактерии имеют также практическое значение, так как обуславливают мацерацию прядильных растений (льна, конопли). Они используются в качестве закваски для мочки прядильных растений.

Аэробных условия. Продукты гидролиза пектиновых веществ окисляются до диоксида углерода и воды грибами Mucor stolonifer, Cladosporium herbarum, Alternaria sp., бактериями Bacillus subtilis, B.masentericus.

Разложение липидов

Липиды встречаются в растительных и животных клетках в виде запасов питательных веществ. По химическому составу это чаще всего глицериды – сложные эфиры глицерина и жирных кислот. В почву и водоемы липиды попадают с остатками растений и животных. Жиры рыб, морских животных и растительных масел характеризуются большим количеством ненасыщенных жирных кислот и поэтому подвергаются быстрому окислению.

Многие микроорганизмы имеют фермент липазу, катализирующую гидролиз жиров до глицерин и жирных кислот. Большинство микроорганизмов легко осуществляют этот гидролиз, но с трудом разрушают высшие жирные кислоты. Дальнейшее окисление глицерина и жирных кислот идет различными путями (рисунок 4.3).

Рисунок 4.3 – Схема разложения жиров

Глицерин фосфорилируется до фосфоглицериновой кислоты. Затем фосфоглицериновая кислота окисляется до фосфоглицеринового альдегида. Фосфоглицериновый альдегид гликолитическим путем превращается в пировиноградную кислоту. Пируват в зависимости от видовой специфичности микроорганизмов подвергается дальнейшим превращениям.

Жирные кислотыокисляются медленно. Превращение жирных кислот состоит из ряда β-окислений с участием ферментов липооксигеназ. Уксусная кислота (получающаяся при β-окислении жирных кислот) подвергается дальнейшим превращениям через ряд промежуточных реакций цикла трикарбоновых кислот (цикл Кребса) до СО₂ и воды. Жирные кислоты окисляются с последовательным отделением двух атомов углерода, дающих уксусную кислоту, и с образованием новой жирной кислоты. Новая жирная кислота подвергается снова β-окислению. Это окисление происходит до образования оксикислот, затем до образования кетокислот. Кетокислоты подвергаются декарбоксилированию с образованием алкилметилкетонов. Кроме того в окисленных жирах встречаются альдегиды, моно- и диглицериды, вторичные спирты, лактоны.

Липолитические микроорганизмы распространены в почве, воде, воздухе, на продуктах растительного и животного происхождения. Выраженной липолитической активностью обладают бактерии Pseudomonas fluorescens, Achromobacter lipoliticum, представители рода Micrococcus, Streptococcus, грибы родов Aspergillus, Penicillium, Oidium, некоторые дрожжи.

Липопротеины. Процесс разложения этих веществ микроорганизмами сопровождается отщеплением липидов с их последующим распадом. Например, при расщеплении холина (составная часть лецитина) выделяется триметиламин, имеющий характерный рыбный (селедочный) запах:

СН₂ОН-СН₂-ОНN(СН₃)₃ → N(СН₃)₃ (4.3)