БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ОСНОВНЫХ ТИПОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ, Ц/ГА

(ПО Л. Е. РОДИНУ, Н. И. БАЗИЛЕВИЧ, 1965)

Под хвойным лесом с мохово-лишайниковым наземным покровом опад является главным источником гумуса, поступает преимущественно на поверхность почвы. В меньшей степени в гумусообразовании участвуют корни древесной растительности. В хвойном лесу опад, в силу его химического состава и большой механической прочности, очень медленно подвергается процессам разложения. Лесной опад вместе с грубым гумусом образует подстилку типа “мор” той или иной мощности. Процесс разложения в подстилке осуществляется преимущественно грибами. Гумус имеет преимущественно фульватный характер. Процесс почвообразования при промывном водном режиме под лесами чаще идет по типу подзолообразования. Формирующиеся почвы характеризуются высокой кислотностью, ненасыщенностью основаниями, низким содержанием питательных элементов, особенно азота, пониженной биологической активностью, низким уровнем плодородия.

В широколиственных лесах с мощным травянистым покровом вовлекается в круговорот в 2 раза больше кальция и магния, а также азота, фосфора и других питательных веществ. С опадом листвы липняков, дубняков, поверхностным и корневым опадом травянистой растительности ежегодно поступает в 4-5 раз больше кальция, магния и других элементов. Лиственный опад более мягкий, содержит в своем составе высокое количество оснований, богат азотом. Процесс минерализации ежегодного опада в основном совершается в течение годового цикла. Освобождающиеся при минерализации опада основания нейтрализуют кислые продукты почвообразования, синтезируют более насыщенный кальцием гумус гуматно-фульватного типа. Формируются серые лесные или бурые лесные почвы с менее кислой реакцией, нежели у подзолистых почв, возрастает степень насыщенности основаниями, повышается содержание азота, усиливается биологическая активность. Повышается уровень естественного плодородия почв.

Основным источником образования гумуса под пологом травянистой и луговойрастительности являются отмирающие корневые системы (70-80 % от биомассы) и в значительно меньшей степени надземная часть (степной войлок, семена растений и т.д.). Это объясняется тем, что биомасса корней у травянистой растительности в отличие от опада древесных пород характеризуется более тонкой структурой, меньшей механической прочностью, высокой зольностью, богатством азотом и основаниями. Гидротермические условия степной зоны способствуют быстрому разложению органических остатков и их гумификации. Гумификация и гумусообразование протекают при непосредственном контакте с минеральной частью почвы. Формируется “мягкий” насыщенный кальцием гумус типа “мюлль” преимущественно гуматного состава, аккумулирующийся на месте образования. Под пологом травянистой растительности формируются черноземы с мощным гумусово-аккумулятивным горизонтом с высоким запасом гумуса и отличающиеся от всех известных почвенных типов своим исключительно высоким естественным плодородием.

Таким образом, в почвообразовании деятельность высших растений обуславливает круговорот химических элементов в системе почва↔растение↔атмосфера (биологический круговорот) и накопление органической части почвы. Кроме того, растительность оказывает влияние на физические свойства (структура, водопроницаемость, объемная масса и т.д.), тепловой и водный режимы почв, регулирование стока, на предохранение почв от водной и ветровой эрозии.

Почвенная фауна

Большое влияние на процессы почвообразования оказывают многочисленные представители почвенной фауны - беспозвоночные и позвоночные, населяющие различные горизонты почвы и живущие на ее поверхности. По размерам особей представителей почвенной фауны можно разделить на 4 группы (Bachelier, 1963):

1. Микрофауна – организмы, размеры которых менее 0,2 мм; Это главным образом, протозоа, нематоды, ризоподы, эхинококки, живущие во влажной почвенной среде;

2. Мезофауна – животные, размером от 0,2 до 4 мм; это микороартроподы, мельчайшие насекомые, некоторые мириаподы и специфические черви, приспособленные к жизни в почве, имеющей достаточно влажный воздух.

3. Макрофауна – состоит из животных размером от 4 до 80 мм. Это земляные черви, моллюски, насекомые (муравьи, термиты и др.).

4. Мегафауна – размер животных более 80 мм – крупные насекомые, крабы, скорпионы, кроты, змеи, черепахи, мелкие и крупные грызуны, лисы, барсуки и другие животные, роющие в почвах ходы и норы.

Среди почвенных животных абсолютно преобладают беспозвоночные. Их суммарная биомасса в 1000 раз больше общей биомассы позвоночных. Функции беспозвоночных и позвоночных животных важны и разнообразны:

· разрушение и измельчение органических остатков, увеличивая в сотни и тысячи раз их поверхность, делая их доступными для дальнейшего разрушения грибами и бактериями. Поедание органических остатков на поверхности почвы и внутри ее;

· накопление в телах животных элементов питания и, главным образом, синтез азотсодержащих соединений белкового характера (после завершения жизненного цикла животного наступают распад тканей и возврат в почву накопленных в телах животных веществ и энергии);

· перемещение масс грунта и почвы, формирование своеобразного микро- и нанорельефа.

Примером необычайно интенсивного воздействия на почву служит работа дождевых червей. На площади 1 га черви ежегодно пропускают через свой кишечник в разных почвенно-климатических зонах от 50 до 600 т мелкозема. Вместе с минеральной массой при этом поглощается и перерабатывается огромное количество органических остатков. В среднем экскременты червей (копролиты) составляют 25 т/га в год. При этом осуществляется работа по перераспределению переработанного органического вещества не только в профиле почв, но и на их поверхности.

Микроорганизмы

Исключительно важная роль микроорганизмов заключается в глубоком и полном разрушении органических веществ. Особенность почвенных микроорганизмов состоит в их способности разлагать сложнейшие высокомолекулярные соединения до простых конечных продуктов: газов (углекислота, аммиак и др.), воды и простых минеральных соединений. Каждому типу почв, каждой почвенной разности свойственно свое, специфическое профильное распределение микроорганизмов. При этом численность микроорганизмов и их видовой состав отражают важнейшие свойства почвы – запасы органического вещества, количество и качество гумуса, содержание питательных элементов, реакцию, влагообеспеченность, степень аэрированности.

Микроорганизмы принимают самое активное участие:

· в процессе гумусообразования;

· в разрушении и новообразовании почвенных минералов;

· в превращении азотсодержащих соединений (нитрификация, денитрификация), серы, железа и марганца (процессы глееобразования, орштейнообразования, засоления);

· оказывают влияние на почвенный воздух.

Наиболее высокая микробиологическая деятельность наблюдается при значениях температуры 25-35ºС и влажности 60 % от полной влагоемкости. Вся почвенная микрофлора наиболее активна при реакции среды, близкой к нейтральной.

Бактерииактивно участвуют в трансформации органических вещества во всех почвах. Они способны разлагать почти все органические соединения. Эти микроорганизмы с помощью своих экзоферментов активно используют белок, простые сахара, крахмал, органические кислоты, спирты, альдегиды, разлагают клетчатку и имеют преимущество в разложении углеводов. Разрушение ведут с большой скоростью. Большинство бактерий предпочитает реакцию, близкую к нейтральной.

Актиномицеты – в основном почвенные организмы, активно участвуют в разложении органического вещества. Они могут использовать любые углеводы, в том числе активно разрушают маннаны, ксиланы, пектиновые вещества, целлюлозу, кератин, хитин, могут разрывать длинные цепи жирных кислот и углеводородов. Актиномицеты – многочисленная группа микроорганизмов, но менее конкурентоспособная, чем бактерии и грибы. Они существуют в почве длительное время как покоящиеся споры и растут тогда, когда появляется доступная пища, необходимый уровень температуры (5-10^оС) и влажности (91-99 %). Особенно большую роль играют в трансформации органического вещества черноземов. Актиномицеты наиболее активны в почвах с нейтральной и слабощелочной реакцией.

Грибыобладают большим спектром ферментов, способны совершать многие процессы трансформации органического вещества, но, как правило, с меньшей скоростью, чем бактерии. В то же время разложение ароматических соединений грибы ведут активнее, чем бактерии; расщепление лигнина и танинов в природе идет преимущественно под их воздействием. Грибы осуществляют и разложение гумуса. Активная деятельность грибов способствует образованию различных кислотных соединений (лимонную, уксусную и другие кислоты) и фульвокислового гумуса, которые увеличивают почвенную кислотность и приводят к преобразованию и разрушению минералов. Наиболее благоприятная реакция среды для грибов – кислая.

Почвообитающие водоросли – автотрофы, которые участвуют в создании органического вещества почв. Клетки водорослей активно поедаются амебами, инфузориями, клещами, нематодами. Прижизненные выделения водорослей, как и других микроорганизмов, становятся пищей грибов и бактерий. Водоросли выделяют биологически активные вещества.

Таким образом, с деятельностью микроорганизмов тесно связаны формирование и динамика биохимического, питательного, окислительно-восстановительного, воздушного режимов почв, их щелочно-кислотных условий.