ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮЖНОГО УРАЛА

Несмотря на достаточно подробную геологическую изученность Южного Урала, палеоботанические данные по этому региону довольно фрагментарны и недостаточны для решения всех вопросов истории формирования флоры и растительности, поэтому важным средством познания закономерностей генезиса флоры является анализ современного распространения растений, в особенности специфических (эндемичных и реликтовых) элементов флоры данного региона (Коржинский, 1894; Крашенинников, 1937а, 1939а; Лавренко, 1930, 1938; Клеопов, 1941, 1990; Пономарев, 1949б, 1952; Горчаковский, 1969; Камелин, 1998; Камелин и др., 1999). История формирования флоры и растительности Урала (особенно ее ранние этапы) может быть восстановлена лишь в общих чертах, принимая во внимание данные, полученные для соседних регионов Северной Евразии, и выявленные на их основе общие закономерности. Очевидно, процесс формирования флоры Урала подчинялся тем же закономерностям, но с некоторыми особенностями, вытекающими из специфических черт палеогеографии Урала.

На протяжении большей части третичного периода, когда происходили важнейшие события в ходе формирования современных флористических областей Евразии (во всяком случае, до начала последнего поднятия Урала, связанного с горообразовательными процессами неогена), Уральские горы имели очень сглаженный и разрушенный эрозией облик, слабо выступая на фоне прилегающих равнин и существенно не отличаясь от них по характеру флоры и растительности. Этим объясняется относительно малая самобытность флоры Урала, сформировавшейся главным образом под влиянием иных центров флорогенеза и относящейся к флорам миграционного типа (по терминологии Е. М. Лавренко, 1938).

В начале третичного периода (нижнем палеогене) на Южном Урале были распространены леса из вечнозеленых цветковых древесных пород, существовавшие в условиях теплого и довольно влажного субтропического климата. Палеоценовые ископаемые флоры, обнаруженные в окрестностях гг. Челябинска (Криштофович, 1934) и Орска (Петренко, 1939; Яншин, 1948; Баранов, 1959; Байковская, 1984), имеют много общего с палеоценовыми флорами Нижнего Поволжья и Западной Европы (флоры гелинденского типа), тогда как далее к востоку флоры подобного состава неизвестны. В составе наиболее подробно изученной романкульсайской флоры, обнаруженной в окрестностях Орска, преобладали вечнозеленые цветковые древесные породы Ficus protophylla, Quercus kamyschinensis и Lauraceae, были представлены такжемногие вечнозеленые виды преимущественно субтропических и тропических семейств (Moraceae, Proteaceae, Euphorbiaceae, Menispermaceae, Elaeocarpaceae, Sterculiaceae, Combretaceae, Myrtaceae, Melastomataceae, Araliaceae, Cornaceae, Sapotaceae, Symplocaceae, Apocynaceae, Rubiaceae), из хвойных – только Chamaecyparis belgica. Эта флора, возраст которой был определен как верхнепалеоценовый (Байковская, 1984), отличалась отчетливо выраженной термофильностью и по зональному положению была переходной от субтропической к тропической.

В эоцене вследствие изменения климата в сторону потепления и аридизации произошли значительные перегруппировки растительных формаций, усиленное видообразование и вымирание форм, унаследованных от предшествующих флор, в результате чего на севере и северо-востоке Евразии сформировалась теплоумеренная листопадная тургайская флора, а на юге и юго-западе – субтропическая вечнозеленая полтавская флора, возникшая на основе предшествующей гелинденской (Криштофович, 1955, 1958). На Южном Урале, расположенном на границе между основными палеофитогеографическими областями верхнего палеогена, были представлены элементы обеих флор, однако преобладали элементы полтавской флоры, так как в эоцене и большей части олигоцена Урал был отделен Тургайским морем от Северной Азии, служившей центром формирования и расселения тургайской флоры, и его флора в этот период формировалась под преимущественным западным влиянием. Эоценовые флоры Южного Урала (Яншин, 1948; Узнадзе-Дгебуадзе, 1948) содержат характерные для полтавской флоры вечнозеленые, несколько ксерофитизированные и отличающиеся узколистностью формы (Dryophyllum, Quercus, Eucalyptus, Myrica, Ficus, Cinnamomum, Laurus, Terminalia, Myrsine, Andromeda protogaea, Dalbergia, Apocynophyllum, Myrtophyllum)и характеризуют существовавшие в условиях значительного потепления и уменьшения влажности климата разреженные ксерофитизированные лесные сообщества из вечнозеленых цветковых древесных пород, главным образом узколистных дубов, с примесью Lauraceae, Ficus,хвойных (Sequoia, Podocarpus) и пальм (Sabal), с подлеском из вечнозеленых склерофильных кустарников. Сходные по составу вечнозеленые узколистные эоценовые флоры известны также из Мугоджар (Баранов, 1953).

Примерно с конца эоцена и в течение всего олигоцена в условиях начавшегося горообразования, сокращения морских бассейнов, похолодания и увеличения контрастности климата, появления более резкой зональности в Северной Евразии происходил процесс смены флор и развития новых растительных формаций, сопровождавшийся глубокими изменениями состава флор и перемещением границ их распространения. Субтропическая полтавская флора в конце эоцена – начале олигоцена деградировала и с середины олигоцена вытеснялась теплоумеренной тургайской флорой, постепенно проникавшей в Европу с востока через Урал (Криштофович, 1936, 1955; Лавренко, 1938). К концу олигоцена этот процесс завершился, и полтавская флора в Европе как флористический комплекс совершенно исчезла, хотя отдельные ее элементы вошли в состав флоры Средиземноморья и аридных областей Азии (Криштофович, 1958).

Имеющиеся палеоботанические данные по олигоценовым флорам Южного Урала (Покровская, 1950, 1954; Дорофеев, 1966, 1968, 1970) и Мугоджар (Баранов, 1953) свидетельствуют о широком распространении в регионе лесов тургайского типа с богатым набором тепло- и влаголюбивых широколиственных листопадных пород (Quercus, Tilia, Fagus, Ulmus, Corylus, Acer, Carpinus, Juglans, Pterocarya, Carya, Betula, Alnus, Salix, Rhus, Liriodendron, Nyssa, Liquidambar), незначительным участием хвойных (Taxodium, Sequoia, Metasequoia, Glyptostrobus, Chamaecyparis, Taiwania, Pinus, Larix, Cedrus, Picea, Abies, Tsuga) и единичной встречаемостью вечнозеленых субтропических элементов. Согласно результатам изучения ископаемых флор, обнаруженных в буроугольных месторождениях Башкирии и Оренбургской области (Криштофович, 1938; Колесникова, 1956, 1960, 1961, 1963), растительность Южного Урала и Предуралья в верхнем олигоцене – нижнем миоцене была представлена сообществами, во многом напоминающими современные леса Восточной Азии и приатлантических районов Северной Америки. Водораздельные пространства и склоны гор были заняты широколиственными лесами с преобладанием Castanea и Fagus, с примесью Pseudolarix, Sequoia, Betula, Ulmus, Zelkova, Liriodendron, Sassafras, Acer, Tilia. В подлеске были представлены Comptonia, Myrica, Distylium, Ilex, Aralia, встречались лианы Vitis, Ampelopsis, Epipremnum. По берегам водоемов и в долинах образовывали сообщества Alnus, Liquidambar, Quercus neriifolia, а на наиболее заболоченных участках – Taxodium, Glyptostrobus, Typha, Decodon; в мелководных стоячих водоемах встречались Caldesia, Brasenia, Proserpinaca (Колесникова, 1963).

Данные о растительности Южного Урала в верхнем олигоцене – нижнем миоцене были получены также при изучении ископаемых древесин, собранных в 1915 г. И. М. Крашенинниковым (1939а) у оз. Смолино в окрестностях Челябинска и впоследствии исследованных А. В. Ярмоленко (1934) и Р. Худайбердыевым (1958, 1961). Среди них преобладают представители сем. Taxodiaceae, значительным числом образцов представлены Cupressaceae, в то время как Pinaceae малочисленны (среди них обнаружена древесина рода Pseudolarix, ныне встречающегося только в Восточном Китае), а Podocarpaceae встречаются единично. Спорово-пыльцевые спектры отложений оз. Смолино, содержащих ископаемые древесины, характеризуют теплоумеренную лесную флору богатого и разнообразного состава, сходную с миоценовыми флорами Средней Европы. В составе этих спектров представлены Taxodiaceae (Taxodium, Cryptomeria, Sciadopitys), Pinaceae (Tsuga) и ряд лиственных древесных пород, в том числе Magnolia, Liriodendron, Pterocarya, Carya, Nyssa, Liquidambar, Quercus, Ilex, Betula, Corylus, Alnus, Tilia и др.; из травянистых растений – только водно-болотные Alisma, Sparganium и Potamogeton (Куприянова, 1962). По данным И. М. Покровской (1950, 1954), в миоценовых пыльцевых комплексах Урала преобладает пыльца различных видов Pinus, существенное участие принимают многие широколиственные породы, в особенности Fagaceae и Juglandaceae. По сравнению с олигоценовыми пыльцевыми комплексами, в миоценовых возрастает доля темнохвойных (Picea, Abies, Tsuga), уменьшается участие Juglandaceae, почти исчезают Taxodiaceae. На основании этих данных растительность Урала в миоцене характеризуется преобладанием широколиственных листопадных лесов тургайского типа и смешанных хвойно-широколиственных лесов, в которых довольно значительную роль начинают играть Pinaceae – прежде всего Pinus, а также Picea, Abies, Tsuga.

По мере похолодания климата в неогене тургайская флора начала отступать к югу и к концу миоцена на большей части Бореальной области сменилась иной, более холодостойкой пратаежной флорой, основу которой составляли темнохвойные древесные породы и комплекс связанных с ними кустарничковых и травянистых форм. О формировании темнохвойной тайги было сформулировано три основные гипотезы, согласно которым этот процесс происходил в высоких широтах (Попов, 1957), в верхних поясах гор умеренных широт (Толмачев, 1954; Юрцев, 1972) или в пределах современной таежной зоны (как на равнинах, так и в горах) за счет дифференциации смешанных арктотретичных лесов под влиянием охлаждения климата (Сочава, 1944; Васильев, 1946). Имеющиеся в настоящее время палеоботанические данные не опровергают ни одну из этих гипотез, но и не дают однозначного подтверждения какой-либо из них (Камелин, 1995). Возможно, процесс дифференциации пратаежных темнохвойных лесов из более сложных по составу арктотретичных лесных сообществ происходил неоднократно и независимо как в различных горных системах Голарктики, так и в равнинных условиях высоких широт (Дорофеев, 1970).

Прогрессирующее похолодание климата привело с середины миоцена к деградации тургайской флоры на равнинах, возрастанию широтной дифференциации Бореальной области и началу формирования новых зональных типов растительности (тайги, тундры). При этом начался процесс разрушения сплошной зоны широколиственных лесов Евразии и происходило становление флористического комплекса черневой тайги, связанное с наступлением пратаежных формаций, вытеснением и частичным поглощением ими широколиственно-лесных ценозов (Камелин, 1995). В плиоцене эти процессы усилились, в результате чего флоры Восточной Европы и Сибири утратили значительную часть обычных умеренных элементов миоценовой флоры, уступивших место темнохвойным формациям, имевшим очень близкий к таежным облик и ставшим характерным элементом ландшафта на обширных пространствах Северной Евразии.

Ископаемые флоры из плиоценовых отложений западного склона Южного Урала (Башкирия) воспроизводят лесную растительность с господством темнохвойных пород, прежде всего Picea, а также Abies и Tsuga. Кроме того, в этих отложениях были обнаружены остатки Larix, Pinus, Betula, Alnus, Salix, Tilia, Acer, Fraxinus, Morus, Cornus, Sambucus, Weigela, Vitis, Vaccinium и ряда травянистых (преимущественно прибрежно-водных) видов, идентичных или очень близких к современным и свидетельствующих о том, что ядро современной флоры Восточной Европы и Предуралья сформировалось уже в плиоцене и здесь же на месте пережило все климатические изменения плейстоцена (Дорофеев, 1960, 1962, 1965). Состав темнохвойных лесов в плиоцене все еще был гораздо более богатым, чем у современной зональной темнохвойной тайги, и включал многие элементы, унаследованные от предшествующих флор (в особенности тургайской). Так, в плиоценовых флорах Башкирии были представлены реликтовые элементы (как лесные, так и прибрежно-водные), унаследованные от миоценовой флоры (Salvinia tuberculata, Azolla pseudopinnata, Selaginella pliocenica, Epipremnum crassum, Morus tertiaria, Decodon globosus, Najas pliocenica, Weigela kryshtofovichiana, Dulichium), а также собственно плиоценовые виды, неизвестные ни из более ранних третичных, ни из четвертичных отложений (Salvinia glabra, Selaginella bashkirica, Potamogeton bashkiricus, P. tanaiticus, Najas bashkirica, Alnus bashkirica, Betula bashkirica, Cornus kineliana и др.), и целый ряд современных или очень близких к современным видов, среди которых имеются ныне отсутствующие во флоре Южного Урала (Ceratophyllum platyacanthum, Tilia platyphyllos) или Восточной Европы в целом (Mitella nuda, Potamogeton vaginatus) (Дорофеев, 1965). Флора Южного Предуралья в среднем плиоцене (кинельское время) имела лесной, типично таежный характер с очень незначительной примесью термофильных арктотретичных (тургайских) форм, существовавших на положении реликтов и к концу кинельского времени уже исчезнувших даже в составе прибрежно-водных сообществ (Немкова, 1965). Эта флора сменила более богатую миоценовую флору и в свою очередь сменилась еще более бедной (хотя и не более бедной, чем современная) верхнеплиоценовой флорой, по видовому составу уже практически не отличавшейся от современной (Дорофеев, 1965; Чигуряева, Яхимович, 1965).

Процессы флорогенеза в плиоцене усложнились еще и в связи со становлением в континентальных секторах Евразии крио-ксерофильных сообществ, среди которых важную роль стали играть первично-травянистые типы растительности – полусаванны, затем прерии и степи (Камелин, 1995). Вероятно, уже в этот период на сухих каменистых склонах гор Южного Урала существовали какие-либо типы степных (в особенности петрофитно-степных) сообществ, исходным материалом для формирования которых служили виды, расселявшиеся из других горных областей по прилегающим к Уралу равнинам и впоследствии преобразовавшиеся под влиянием местных условий (Горчаковский, 1969). По мнению Р. В. Камелина (1998), в верхнем плиоцене на Урале к югу от полосы бореальных лесов был развит сложный и богатый по составу комплекс растительности, в состав которого входили светлохвойные (сосновые и лиственничные) и березовые леса, сочетавшиеся с открытыми травяными сообществами – высокотравными в поймах и петрофитно-степными на склонах южной экспозиции. Таким образом, комплекс растительности экспозиционной горной лесостепи «сибирского» типа, который И. М. Крашенинников (1939а) считал на Южном Урале пришлым элементом плейстоценового возраста, мог существовать в данном регионе еще в верхнем плиоцене (Горчаковский, 1969; Камелин, 1998).

По данным спорово-пыльцевого анализа (Ананова, 1962), в плиоцене на территории Русской равнины (а также, очевидно, в Предуралье и на Южном Урале) существовала широтная зональность растительного покрова, в общих чертах сходная с современной, хотя уровень флористического богатства и разнообразия растительности был гораздо более высоким. На протяжении плиоцена наблюдались неоднократные колебания климата, приводившие к сменам растительных формаций и перемещениям границ растительных зон: в более теплые и влажные периоды преобладали широколиственные и хвойно-широколиственные леса, в умеренно-теплые и влажные – темнохвойные таежные, в более сухие и теплые – светлохвойные (сосновые), а далее к югу – степные формации. Наличие существенных изменений растительного покрова Башкирского Предуралья в верхнем плиоцене было установлено исследованиями, выполненными методом спорово-пыльцевого анализа (Немкова, 1981; Яхимович и др., 1983). В фазу максимума акчагыльской трансгрессии Каспийского бассейна (достигавшей западной границы Челябинской области), отличавшуюся относительно холодным и влажным климатом, в Предуралье преобладали темнохвойные леса из Picea excelsa с примесью P. sect. Omorica, P. obovata, Tsuga sp., Abies sp., а в следующую за ней фазу с более теплым и сухим климатом доминировали сосново-березовые леса с примесью широколиственных пород (Tilia cordata, T. amurensis, Carpinus sp., Fraxinus sp., Quercus robur, Ulmus campestris) и полынно-разнотравные степи с участием ксерофитных маревых (Kochia scoparia, K. laniflora, Krascheninnikovia ceratoides, Chenopodium foliosum, Salsola tragus и др.). В верхнем акчагыле климат стал еще суше и, вероятно, холоднее, что привело к сокращению роли лесной растительности и доминированию полынно-маревых степных группировок. В среднем апшероне преобладали полынно-разнотравные степи, а небольшие участки лесов из сосны и березы с примесью липы, дуба, вяза были приурочены к увлажненным балкам и поймам рек. В одну из фаз верхнего апшерона в условиях умеренно теплого, достаточно влажного климата были распространены хвойно-широколиственные леса с большим участием лип (Tilia cordata, T. amurensis) на фоне разнотравно-полынных степей (Яхимович и др., 1983). Таким образом, данные палинологических исследований показали неоднородность растительности Южного Урала и Предуралья в плиоцене, сложный и динамичный характер ее изменений.

Особенно значительные изменения флоры и растительности Южного Урала произошли в плейстоцене, несмотря на его относительно небольшую продолжительность (около 1.8 млн. лет). О палеогеографической обстановке плейстоцена в Северной Евразии среди специалистов нет единого мнения. Причиной существенных перестроек флоры и фауны внетропических областей Евразии и Северной Америки большинство авторов считает образование в течение холодных фаз плейстоцена обширных ледниковых покровов, занимавших огромные территории в высоких и умеренных широтах Северного полушария (Марков и др., 1965; Величко, 1973 и др.). В горах Центральной Европы выявлены следы четырех последовательных покровных оледенений, на Восточно-Европейской равнине – трех, в Западной Сибири, где оледенения чередовались с морскими трансгрессиями, – двух. По мнению ряда авторов, на Урале, как и на Восточно-Европейской равнине, по крайней мере, в течение двух последних похолоданий климата в плейстоцене имели место покровные оледенения (днепровское и валдайское). Кроме того, некоторые авторы (Величко и др., 1987) насчитывают на Урале еще два более ранних оледенения (преддонское и окское). Последнее (валдайское) оледенение охватывало только горы Полярного и Приполярного Урала, а южную границу максимального (днепровского) оледенения проводят около 58º с. ш. (в окрестностях Перми и Нижнего Тагила), затем к северу вдоль восточного подножия гор Урала примерно до 60º30´ с. ш. (окрестности горы Денежкин Камень) и далее на восток в широтном направлении по равнине Зауралья (Боч, Краснов, 1946). Другие авторы (Троицкий, 1966) полагают, что оледенение горных районов Урала происходило синхронно с трансгрессией Северного Ледовитого океана, южная граница которой примерно совпадала с предполагаемыми границами максимального оледенения. При этом Уральские горы, протянувшиеся в виде полуострова между двух морей, в этот период в своей северной части подвергались оледенению горного типа.

Целый ряд палеогеографических и биогеографических фактов не находит удовлетворительного объяснения в рамках гипотезы покровных оледенений (Линдберг, 1955; Васильев, 1963; Клоков, 1963; Кузин, 2003; Калякин, 2004). Альтернативная гипотеза полагает главной причиной коренных перестроек биоты в плейстоцене колебания уровня Мирового океана. Так, последняя регрессия уровня океана в позднем вюрме, достигшая максимума 22 тыс. лет назад, вызвала снижение базиса эрозии на 130–140 м, что обусловило увеличение площади материков, перестройку системы океанских течений и атмосферной циркуляции, нарастание контрастности и континентальности климата, активизацию и углубление эрозионного вреза, изменение сооотношения площадей плакоров и гидросистем, увеличение подземного оледенения в наиболее северных и континентальных районах (Калякин, 2004). В этих условиях на огромных пространствах в умеренных и высоких широтах Северного полушария в плакорных местообитаниях преобладали открытые ландшафты с травяными фитоценозами степеподобного облика, сочетавшиеся с лесной растительностью глубоко врезанных речных долин. Флора и фауна континентальных фаз плейстоцена (в особенности позднего вюрма) имели гетерогенный характер и состояли из смеси видов, в настоящее время характерных для тундровых, степных и лесных сообществ, что было обусловлено высокой гетерогенностью среды. Углубление эрозионного вреза способствовало увеличению площади речных долин по отношению к плакорам, возрастанию мозаичности ландшафтов и расчлененности рельефа равнинных территорий, расширению ареалов горных видов по склоновым местообитаниям, проникновению тундровых видов на юг вдоль речных долин. Ландшафты плейстоценовых степей и лесостепей представляли собой экосистемы пастбищного типа (их состояние в значительной степени определялось высокой численностью крупных травоядных), благоприятные для совместного обитания степных и тундровых видов на плакорах, а также лесных, луговых и околоводных видов в речных долинах (Калякин, 2004).

Южный Урал в плейстоцене не подвергался покровному оледенению или морским трансгрессиям, но на наиболее высоких вершинах его центральной части (в частности, на хр. Зигальга) имелись небольшие очаги горного оледенения (Колоколов, Львов, 1945), а на прилегающих равнинах в периоды похолоданий была широко распространена многолетняя почвенная мерзлота (Рождественский, Варламов, 1957; Пряхин, 1958), реликтовые проявления которой известны и в настоящее время, в частности, на Тыгынском болоте у подножия горного массива Иремель (Маковский, Панова, 1977) и на Уфимском плато (Кулагин, 1976; Мукатанов, 1999). Климатические условия холодных эпох плейстоцена на Южном Урале были достаточно суровыми и значительно отличались от современных в сторону большей континентальности и сухости. Широколиственные и хвойно-широколиственные леса деградировали и сохранялись только в горных рефугиумах. Их сменял своеобразный комплекс из островных лиственничных, сосновых и березовых лесов и участков степной растительности, названный И. М. Крашенинниковым (1939а) «холодной плейстоценовой сосново-лиственнично-березовой лесостепью». По его мнению, этот комплекс сформировался в континентальных горных районах Южной Сибири и проник на Южный Урал с востока через Казахский мелкосопочник, возможно, в результате нескольких волн миграции.

В течение холодных континентальных (криоаридных) фаз плейстоцена в горах Южного Урала лесные ценозы были представлены в основном разреженными и фрагментированными лиственничниками (возможно, местами с примесью ели и пихты), а на прилегающих равнинных территориях – сосняками и березняками. Верхняя граница леса располагалась гораздо ниже современного уровня, площадь высокогорий была значительно обширнее, и в хребтовой полосе Урала существовала более или менее непрерывная полоса высокогорной растительности, вдоль которой была возможна миграция арктоальпийских видов с севера на юг вплоть до центральной части Южного Урала. Вследствие незначительной ширины горно-лесного пояса по высотному профилю и его фрагментированности высокогорные и степные ценозы непосредственно контактировали между собой и содержали большое число общих криофильных элементов. Степные сообщества, входившие в состав плейстоценовой лесостепи, значительно отличались от современных зональных степей по составу ценозообразователей, среди которых, как полагал И. М. Крашенинников (1937а), господствовал Helictotrichon desertorum; по мнению Е. М. Лавренко (1981), этот вид совместно с Carex pediformis преобладал лишь на мелкоземисто-щебнистых почвах склоновых местообитаний, а на равнинных участках в перигляциальных дерновинно-злаковых тундростепных сообществах эдификаторами выступали типчаки, близкие к Festuca lenensis и F. valesiaca s. l., тырсовые ковыли (Stipa capillata, S. sareptana), Koeleria cristata s. l., Cleistogenes squarrosa. Кроме того, в плейстоценовых отложениях обычно присутствует пыльца Artemisia, Chenopodiaceae, Ephedra, ценотическая роль которых, по-видимому, была значительной, по крайней мере, на каменистых и засоленных участках. Кроме лесных и степных ценозов, в состав плейстоценовой растительности Южного Урала входили луговые и болотные сообщества, в составе которых также сохранились до наших дней некоторые реликтовые элементы.

Результаты исследования методом спорово-пыльцевого анализа отложений надпойменных террас рек верхней части бассейна р. Урал (Таналыка и Сакмары), датируемых временем максимального оледенения (днепровское время), в целом подтвердили выводы И. М. Крашенинникова о характере растительности холодных фаз плейстоцена, но роль травяных сообществ в этот период оказалось значительно большей (Гричук, 1950). Растительность Южного Урала и Предуралья в днепровское время представляла собой сосново-березово-лиственничную лесостепь, основной фон которой создавали травяные ксерофильные степные сообщества со значительным участием как злаковых, так и полынных группировок. Площадь, занимаемая древесной растительностью, была в целом невелика и подвержена изменениям; в период наибольшего приближения ледника она сильно сокращалась. В западных предгорьях Урала и в среднем течении р. Урал в растительном покрове некоторую роль играли темнохвойные (в частности, еловые) леса, в составе которых, возможно, существовали, хотя и в весьма угнетенном состоянии, элементы неморальной флоры (Гричук, 1950). В Башкирском Предуралье в начале днепровского времени преобладали безлесные ландшафты холодных перигляциальных степей с господством полыней и примесью разнотравья, представленного очень небольшим разнообразием форм. В более поздний период днепровского времени произошло постепенное увеличение роли еловых лесов, занимавших на территории Башкирского Предуралья значительные пространства и распространившихся южнее широты Уфы. Кроме ели, в составе спорово-пыльцевых спектров этого периода отмечена небольшая доля сосны, а также незначительная примесь пихты, липы и ильма. Среди пыльцы травянистых растений, представленной во второй половине днепровского времени большим разнообразием, чем в его начале, видное место занимали маревые, в частности, Salsola tragus, Kochia scoparia, Krascheninnikovia ceratoides, Petrosimonia sibirica (Немкова, 1981; Яхимович и др., 1983; Плейстоцен Предуралья, 1987). В Южном Зауралье в днепровское время преобладали полынные и маревые степные сообщества, а древесная растительность была представлена небольшими участками сосново-березовых лесов (Стефановский, 1965).

По вопросу о возможности сохранения широколиственно-лесных ценозов и неморального флористического комплекса на Южном Урале в течение криоаридных фаз плейстоцена единого мнения не существует. И. М. Крашенинников (1939а) считал, что все характерные элементы неморального комплекса на Южном Урале полностью исчезали, и сохранялись лишь некоторые наиболее неприхотливые травянистые формы, пережившие неблагоприятный для широколиственных пород холодно-континентальный климатический режим. Широколиственные леса в сильно обедненном виде могли сохраниться на территориях, лежащих к западу от гор Урала, в особенности на Общем Сырте с прилегающими с севера экстрагляциальными частями Заволжской возвышенности (Крашенинников, 1939а). Исключал возможность существования в плейстоцене рефугиумов неморальной растительности на Южном Урале Г. Э. Гроссет (1935, 1962), считавший, что широколиственные леса в периоды оледенений плейстоцена могли сохраняться только в южных убежищах – в Южной Европе, в Крыму, на Кавказе, в Приморье. Напротив, Е. М. Лавренко (1930, 1938), Ю. Д. Клеопов (1941, 1990), В. П. Гричук (1950), П. Л. Горчаковский (1968, 1969) полагали, что флористический комплекс широколиственных лесов мог сохраняться в некоторых пунктах предгорий и западного макросклона Южного Урала (по крайней мере, в его южной части или в бассейне среднего течения р. Урал). Доказательством этого П. Л. Горчаковский (1968, 1969) считает наличие на Южном Урале и в прилегающих районах Предуралья некоторых эндемичных рас травянистых растений неморального флористического комплекса, формированию которых способствовало раздробление ареалов их предковых форм в результате вымирания их на территории Русской равнины.

В условиях резко континентального, холодного и сухого климата криоаридных фаз плейстоцена выживание тепло- и влаголюбивых широколиственных древесных пород, а также большинства связанных с ними травянистых форм было возможным только на очень ограниченных участках предгорий и горных районов западного склона Южного Урала, где большая увлажненность способствовала смягчению климата. Вероятно, в этих районах сохранялись в крайне обедненном и угнетенном виде неморальные ценозы в виде елово-пихтовых лесов с примесью липы, ильма и, возможно, других широколиственных пород, а также с участием некоторых травянистых неморальных видов в травяном ярусе. В последующую межледниковую эпоху при восстановлении зоны широколиственных лесов в Восточной Европе представители неморального флористического комплекса, выходя из южноуральских рефугиумов, расширяли свое распространение в западном направлении и при этом должны были смешиваться с неморальными формами, мигрировавшими из более южных и западных рефугиумов, или вытесняться ими, что не способствовало обособлению специфических эндемичных неморальных видов или сохранению изолированных фрагментов ареалов реликтовых форм. Поэтому представляется гораздо более вероятным не доледниковый (плиоценовый), а межледниковый возраст неморальных реликтов, сохранившихся на Южном Урале. Дизъюнкции их ареалов на Русской равнине вполне могут быть объяснены воздействием валдайского оледенения.

Периоды похолоданий в плейстоцене чередовались с периодами потеплений (интергляциалами), в течение которых климат становился настолько же или еще более теплым, чем в настоящее время. Продолжительность этих периодов была весьма значительной и намного превышала длительность голоцена, являющегося, по сути дела, лишь очередным периодом потепления в этом климатическом ритме. В периоды межледниковий происходило восстановление зоны широколиственных лесов в Восточной Европе и Предуралье за счет миграции неморального флористического комплекса из рефугиумов. Так, в течение особенно продолжительного лихвинского (миндель-рисского) межледниковья, предшествовавшего максимальному оледенению и превышавшего продолжительность постгляциала примерно в 10 раз, в Восточной Европе широко распространились темнохвойно-широколиственные леса со значительным участием граба (Гричук, 1950). В Башкирском Предуралье в этот период были широко распространены разнотравные степи, на фоне которых встречались участки хвойных лесов с примесью широколиственных пород – липы, дуба, вяза, граба, ясеня; в начале лихвинского времени в составе лесных сообществ преобладала сосна, позднее заметно увеличились роль лесных массивов в ландшафте и участие ели в их составе (Яхимович и др., 1983; Плейстоцен Предуралья, 1987). В Зауралье были распространены сосново-березовые леса с участием широколиственных пород (дуба, клена, вяза, липы) и ольхи (Стефановский, 1965). В начале следующего микулинского (рисс-вюрмского) интергляциала, последовавшего за максимальным днепровским оледенением, на Русской равнине получили широкое распространение дубравные ценозы, состоящие из термофильных светолюбивых субсредиземноморских видов, вышедших из балканских и кавказских рефугиумов. Ассоциации дубравного ряда расселились вплоть до полярного круга и на значительных пространствах вытеснили бореальные хвойные леса (Гричук, 1950). В Предуралье в этот период широколиственные породы (дуб, вяз, липа, лещина) были распространены также до полярного круга (Крашенинников, 1939а; Николаева, 1981). Позднее дубравные сообщества в более южных районах Русской равнины начали вытесняться неморальными теневыми лесными ценозами (буковыми, грабовыми, липовыми лесами, на востоке – только последними), расселявшимися с запада из южноевропейских рефугиумов и с юго-востока – из южноуральского рефугиума, а на севере – бореальными хвойными лесами, распространявшимися с северо-востока и к концу межледниковья восстановившими господство на Русской равнине, где установилась система широтной зональности, в общих чертах сходная с современной, за исключением отсутствия тундровой зоны (Гричук, 1950). В Башкирском Предуралье в период микулинского межледниковья отмечено преобладание березово-сосновых лесов с примесью вязов, дуба, граба и липы; небольшие открытые участки были заняты разнотравными степями со значительным разнообразием травянистых растений (Яхимович и др., 1983). В Зауралье также были распространены сосново-березовые леса с участием некоторых неморальных элементов – липы, лещины (Стефановский, 1965). В отличие от Русской равнины, для межледниковых отложений которой характерен ряд третичных прибрежно-водных форм (Brasenia, Aldrovanda, Dulichium и др.) (Крашенинников, 1939а; Гричук, 1950), на Урале и в Предуралье эти теплолюбивые реликты плиоцена не обнаруживаются, а состав древесных пород значительно обеднен и представлен, главным образом, сосной, березой, ольхой и ивами; лишь единично встречаются дуб, ель, липа, вяз, по-видимому, не игравшие большой роли в растительном покрове (Колесникова, 1957). Очевидно, в отличие от более западных районов Восточной Европы, в Предуралье и на Южном Урале в течение межледниковых эпох широколиственные породы не получали такого широкого распространения и обычно не образовывали самостоятельных лесных формаций, а встречались в виде более или менее заметной примеси в составе хвойных и хвойно-мелколиственных лесов. В Зауралье и Западной Сибири при постоянно сохранявшемся континентальном характере климата контрасты между периодами похолодания и потепления в плейстоцене были гораздо менее выражены, чем в Европе, и межледниковья никогда не были настолько теплыми и влажными, поэтому широколиственные леса здесь не имели широкого распространения, хотя данные о существовании широколиственных пород в некоторые фазы плейстоцена к востоку от Урала имеются, в частности, для Казахского мелкосопочника (Крашенинников, 1939а) и южной части Западно-Сибирской низменности – низовьев Иртыша (Волкова, 1977) и древней долины р. Убаган, где в миндельское и лихвинское время в составе сосново-березовых лесов имелась примесь дуба, клена, вяза, липы (Стефановский, 1965). В целом палеогеографическая обстановка плейстоцена в Западной Сибири гораздо менее, чем в Европе, отличалась от современной как в климатическом отношении, так и по характеру растительного покрова.

Последнее, валдайское оледенение плейстоцена имело значительно меньшие масштабы, чем днепровское, но именно валдайскому времени соответствует термический минимум плейстоцена, максимум лессообразования, максимальное продвижение на юг многолетней мерзлоты почв и наиболее широкое распространение гетерогенных (перигляциальных) биоценозов, в состав которых входили виды, ныне характерные для тундровой, степной и лесной зон (Величко, 1973; Лавренко, 1981). Имеющиеся для валдайского оледенения реконструкции растительности Башкирского Предуралья, основанные на результатах спорово-пыльцевого анализа (Чигуряева, Яхимович, 1965; Немкова, 1976, 1978, 1981; Яхимович и др., 1983; Плейстоцен Предуралья, 1987), указывают на преобладание лесостепных ландшафтов с сосново-березовыми редколесьями (местами с незначительной примесью ели и липы) и перигляциально-степными ценозами, в составе которых большую ценотическую роль играли маревые и эфедра. В течение более теплой фазы этого периода (молого-шекснинского межстадиала) здесь преобладали сосновые леса с участием березы и небольшой примесью широколиственных пород (липы, вяза, граба), а в окрестностях г. Уфы – еловые леса. В последующую более холодную фазу (осташковское время) эти леса сменились холодной березовой лесостепью с примесью сосны, ели и изредка липы. Для степных ценозов этого периода были характерны галофитные маревые, в том числе Salicornia herbacea (Яхимович и др., 1983; Плейстоцен Предуралья, 1987). Южнее, на территории современной степной зоны Предуралья, в начале второй половины верхнего плейстоцена преобладали степные сообщества, в составе которых основное место занимали полыни, другие сложноцветные и разнотравье; на лесных участках ценозообразователями выступали сосна, береза и ольха (Хвалина, 1963; Березовчук, 1978). Позднее, во время молого-шекснинского межстадиала, здесь расширились позиции лесной растительности, при этом главное место среди древесных пород занимали серая и черная ольха; доля широколиственных пород (дуба, липы, ильма, граба) в составе лесов возросла, а участие сосны и березы уменьшилось. В осташковское время вновь преобладали травянистые ценозы с госпо