Развитие структур нервной системы в филогенезе

У одноклеточных организмов функции нервной системы выполняют внутриклеточные структуры: хемо– и фоточувствительные участки мембраны воспринимают внешние воздействия, реакция на которые осуществляется эффекторными органоидами (например, органоидами движения – жгутиками и ресничками). У многоклеточных организмов произошла дифференциация клеток по выполняемой функции. Клеточные структуры, обеспечивающие восприятие информации, проведение возбуждения, а в дальнейшем – переработку и интеграцию поступающей информации и организацию ответных действий, образовали нервную систему.

У кишечнополостных, иглокожих, асцидий нервная система диффузного типа – нервные клетки образуют сеть, которая «сгущается» в участках тела, выполняющих функцию движения и захвата и заглатывания пищи. Нервные клетки соединяются между собой протоплазматическим (непрерывным) или эфаптическим (контакт между мембранами отростков) способами. Имеются также немногочисленные настоящие синапсы (рис.17.1).

Рис. 17.1. Диффузная нервная система кишечнополостных (гидра пресноводная) (dic.academic.ru, 5.11.2012)

По мере совершенствования анализаторной функции происходит концентрация нервных клеток в области органов чувств и образование нервных узлов, выполняющих функцию анализа сенсорной информации. От узлов отходят нервные тяжи, состоящие из отростков и тел нервных клеток. Такой тип нервной системы называется диффузно-узловыми характерен для круглых и плоских червей (рис. 17.2), хотя подобие нервных узлов обнаруживается и у кишечнополостных, ведущих подвижный образ жизни (медузы).

Рис. 17.2. Диффузно-узловая нервная система кишечнополостных (белая планария) (dic.academic.ru, 5.11.2012)

Дальнейшее усложнение нервной системы проявляется в ее централизации – тела нервных клеток концентрируются в нервных узлах (ганглиях), из которых выходят пучки нервных волокон – нервные стволы, соединяющие между собой ганглии, и нервы, идущие на периферию. Это узловаянервная система (кольчатые черви, членистоногие, моллюски). Наиболее сложной является узловая нервная система головоногих моллюсков (слияние ганглиев в единственный головной ганглий, «головной мозг» защищен хрящевой тканью) и членистоногих, особенно паукообразных и насекомых («головной мозг», состоящий из 3-х отделов, осуществляет сенсорные и интегративные функции, грудные нервные узлы – моторные функции, узлы брюшной цепочки – висцеральные функции). Особенно сложное строение «головного мозга» характерно для перепончатокрылых насекомых.

Рис. 17.3. Узловая нервная система членистоногих (кузнечик) (dic.academic.ru, 5.11.2012)

ЦНС хордовых животных принципиально отличается от нервной системы высших беспозвоночных и не является продолжением ее эволюционного развития. Видимо, хордовые животные происходят от низших беспозвоночных с диффузной нервной системой. Нервная система хордовых – трубчатого типа. Нервная трубка расположена дорсальнее пищеварительной трубки (у беспозвоночных брюшная нервная цепочка расположена вентральнее органов пищеварения), защищена костными образованиями и имеет в переднем конце утолщение – головной мозг. У наиболее примитивных хордовых – бесчерепных (ланцетник) головной мозг не развит, а все примитивные функции регулируются спинным мозгом. У круглоротых (миксины, миноги) есть головной мозг, состоящий из 3-х отделов, которые специализируются на выполнении различных сенсорных функций: передний – обонятельных, средний – зрительных, задний связан с механорецепцией (имеется примитивно развитый мозжечок). Простейшие интегративные функции контролируются задним мозгом с участием среднего. У рыб обособляется промежуточный мозг (связь переднего мозга с другими отделами), мозжечок более развит и имеет зачатки полушарий, выполняет интегративные функции (рис. 17.4).

Рис. 17.4. Головной мозг рыбы (акула)

(dic.academic.ru, 5.11.2012)

У амфибий резко увеличивается передний мозг, разделяющийся на 2 полушария и обонятельный мозг. В среднем мозге развивается двухолмие. Мозжечок развит хуже, чем у рыб. Интегративные функции выполняются средним мозгом в участием промежуточного (рис. 17.5).

Рис. 17.5. Головной мозг амфибии (лягушка)

(dic.academic.ru, 5.11.2012)

У рептилий совершенствуется передний отдел мозга, на его поверхности появляются обширные корковые зоны (древняя и старая кора, у крокодилов имеются участки новой коры на латеральной поверхности полушарий). В глубине полушарий формируются полосатые тела – палеостриатум, гиперстриатум, неостриатум. В промежуточном мозге дифференцируются зрительные бугры, в которых есть специализированные ядра. Хорошо развит мозжечок, коордирнирующий сложные моторные функции. Обонятельные и висцеральные функции осуществляются древней и старой корой, зрительные – средним мозгом, слуховые – задним и частично средним. Интегративные функции выполняются промежуточным мозгом и стриарными образованиями полушарий (рис. 17.6).

Рис. 17.6. Головной мозг рептилии (крокодил)

(dic.academic.ru, 5.11.2012)

У птиц конечный мозг по относительным размерам превосходит мозг рептилий, но его развитие пошло не за счет совершенствования новой коры, а за счет стриарных образований, развивается специфический для птиц добавочный гиперстриатум. Древняя и старая кора развита хуже, чем у рептилий, новая кора отсутствует. Хорошо развит мозжечок, поверхность которого приобретает складчатость. Специализация функций отделов головного мозга в целом такая же, как у рептилий, но часть сенсорных функций, а также интегративные и элементарные психические функции берет на себя добавочный гиперстриатум (рис. 17.7).

Рис. 17.7. Головной мозг птицы

(dic.academic.ru, 5.11.2012)

Развитие головного мозга млекопитающих шло по пути увеличения относительной площади новой коры и появления складчатости. Увеличился объем мозжечка, развитие его связей с корой больших полушарий привело к обособлению моста. В среднем мозге появились задние холмики и ножки мозга. На вентральной поверхности продолговатого мозга выделились пирамиды. За старой и древней корой сохраняются обонятельные и висцеральные функции, основную часть функций берет на себя новая кора (кортикализация функций) (рис. 17.8).

Рис. 17.8. Головной мозг млекопитающего (лошадь)

(dic.academic.ru, 5.11.2012)

У низших млекопитающих (насекомоядные, грызуны) всю поверхность коры занимают моторные и сенсорные зоны, разные сенсорные зоны перекрывают друг друга. Интегративные функции осуществляются в основном стриатумом с участием новой коры. У высших млекопитающих постепенно уменьшается относительная площадь моторных и сенсорных зон, но их строение усложняется. Появляются и расширяются ассоциативные области, связанные с выполнением высших интегративных и психических функций. Наибольшего развития ассоциативные поля достигают у человека.