Развитие структур нервной системы в онтогенезе

Зачаток нервной системы развивается в конце стадии гаструлы (3-хслойный зародыш) на 17-20 день эмбрионального развития (длина зародыша – 1,5 мм). В это время на дорсальной стороне зародыша образуется утолщение из эктодермы – медуллярная пластинка, ограниченная с боков ганглиозными валиками и состоящая из однородных клеток – медуллобластов. Далее до 24 дня происходит дробление медуллобластов, что приводит к изгибанию пластинки в желоб и замыканию медуллярной трубки, которая погружается внутрь зародыша (стадия нейрулы). Медуллобласты дифференцируются: клетки внутреннего слоя, прилежащего к полости трубки, превращаются в эпендимные, остальные разделяются на первичные нервные клетки – нейробласты и исходные клетки глии – спонгиобласты. При дифференцировке клеток появляются тело и отростки. Нейробласты ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, затем – в псевдоуниполярные (рис. 18.1, 18.2).

Рис. 18.1. Ранние стадии развития нервной системы человека (по Сапину А.Р., Биличу Г.Л., 2007)

Рис. 18.2. Образование нервной пластинки и нервной трубки (по Ф. Блум и др., 1988)

К 28 дню на переднем конце нервная трубка утолщается (ускоренное деление клеток) и изгибается – формируется зачаток головного мозга, представленный тремя мозговыми пузырями: передним, средним и ромбовидным. В нижней части переднего пузыря выпячиваются обонятельные лопасти (из них впоследствии разовьется обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты), из дорсолатеральных стенок выступают два глазных пузыря (зачатки сетчатки, зрительных нервов и зрительных трактов) Это трехпузырная стадия развития мозга. К этому времени формируются чувствительные ганглии. Длина 4-недельного зародыша 5 мм (рис. 18.3).

Рис. 18.3.Головной мозг эмбриона. Стадия трёх мозговых пузырей (по Синельникову Р.Д., 1996)

К концу 6 недели передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два и наступает пятипузырная стадия. Теперь названия пузырей соответствуют названиям отделов головного мозга. Ростральная часть переднего пузыря приобретает вид полушарий, разделенных продольной мозговой щелью (конечный мозг), задняя часть остается неразделенной и образует промежуточный мозг. Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. В результате неравномерного развития мозговых пузырей три первичных изгиба – на уровне среднего мозга – теменной прогиб, в области заднего мозга – мостовой, и в месте перехода добавочного мозга в спинной – затылочный прогиб. Теменной и затылочный прогиб обращены наружу, а мостовой – внутрь. В 6 недель уже сформированы нервные сплетения, есть эпифиз, начинают формироваться мозговые оболочки. Длина такого зародыша 12 мм (рис. 18.4).

Рис. 18.4.Головной мозг эмбриона. Стадия пяти мозговых пузырей (по Синельникову Р.Д., 1996)

В 7 недель (длина зародыша 17 мм) полушария довольно большого размера, хорошо выражены полосатое тело и таламус, появляются сосудистые сплетения желудочков. Начиная с 8 недели (длина зародыша 23 мм, рис.8.5) в коре появляются типичные пирамидные клетки, в 10 недель (40 мм) уже сформирована окончательная структура спинного мозга.

Рис. 18.5.Головной мозг эмбриона человека, 8 неделя развития

(по Сапину А.Р., Биличу Г.Л., 2007)

В 12 недель(56мм)сформированы основные структурные черты головного мозга (рис.8.6), в 16 недель (112 мм) полушария покрывают ствол, на их поверхности различимы доли, появляются бугры четверохолмия (рис. 18.7).

Рис. 18.6. Головной мозг, эмбрион длиной 50 мм (по Синельникову Р.Д., 1996)

Рис. 18.7. Головной мозг, эмбрион длиной 130 мм(по Синельникову Р.Д., 1996)

С 20 по 40 неделю завершается формирование комиссур, синапсов, начинается миелинизация спинного мозга (20 неделя), появляются типичные слои коры (25 неделя), формируются борозды и извилины (28-30 неделя), начинается миелинизация волокон головного мозга (с 36 недели), которая продолжается после рождения. Головной мозг новорожденного весит 300-400 г – 12-13% массы тела (рис. 18.8).

Рис. 18.7. Головной мозгноворожденного (по Синельникову Р.Д., 1996)

У новорожденного ребенка лучше развиты филогенетически более старые отделы мозга – продолговатый мозг, мост; хуже развит мозжечок, особенно его полушария. Масса мозжечка новорожденного ребенка не превышает 5,4% от массы мозга, тогда как у взрослого человека – 10 %. К 9 месяцам масса мозжечка увеличивается в 4 раза, а масса всего мозга – в два раза. К 3-4 годам вес мозга утраивается, несмотря на то, что основная часть нейробластов утрачивает способность к делению вскоре после рождения. Масса мозга увеличивается в основном за счет роста отростков нервных клеток и их миелинизации. Окончательный рельеф полушарий формируется к 6-7-летнему возрасту. До 4 лет мозг растет равномерно в высоту, длину и ширину, в дальнейшем преобладает рост мозга в высоту. Максимального веса мозг достигает к 19-25 годам и составляет 2,5% от массы тела. После 50 лет вес мозга снижается, и к старости может уменьшиться на 100г (скорость этого процесса очень индивидуальна).