Различия во времени цветения

Предположим, что дерево с генотипомААцветет в течениечетырех дней. Предположим также, что произошла мутация от А к а, в результате чего дерево Аа цветет на один день раньше. Тогда сроки цветения деревьев АА и Аа перекрываются только на 75%, а это имеет существенное значение для того, чтобы эти два типа еще могли скрещиваться. Даже если все деревья Аа дадут деревья аа со сроком цветения, начинающимся на 2 дня раньше, то деревья АА и аа еще смогут скрещиваться.

Этот пример показывает, как трудно проникнуть в генети­ческий механизм, благодаря которому мутации признака ран­него и позднего цветения могут привести к репродуктивно изо­лированным популяциям. Но если такие мутации произошли и части популяции начали мигрировать в противоположных на­правлениях, отбор может фиксировать гены раннего цветения в одной части, а гены позднего цветения — в другой. Через не­которое количество поколений дифференциация может стать до­статочно большой, чтобы предотвратить скрещивание, если суб­популяции опять сольются. Таков предположительный путь воз­никновения различий во времени цветения между кленами серебристым (ранний) и красным (поздний). Если сохранить пыльцу, скрестить эти виды искусственно совсем нетрудно. В природе, занимая один и тот же ареал, не скрещиваются.

Механизм опыления

Пчелы различают цветки, отличия которых очень малы. Раз посетив цветок определенного типа, рабочая пчела и в после­дующем обычно посещает цветки того же типа. Это делает воз­можным механизм изоляции, не встречающийся у ветроопыляемых растений.

Представим себе популяцию из многих тысяч растений с ге­нотипом АА. У некоторых из этих растений произошла мутация от А к а, влияющая на окраску цветков. Рабочая пчела, посе­тившая растение Аа, будет искать такое же и это явится причи­ной возникновения намного большего числа растений аа, чем этого можно было бы ожидать только при случайном ходе собы­тий. Следующее поколение рабочих пчел посетит преимуще­ственно растения с генотипом АА, некоторые — Аа и лишь не­многие—аа. Отсюда тип растений аа приобретет тенденцию к самосохранению за счет самоопыления в пределах основной популяции с типом АА. Путем сходного процесса субпопуляция аа может дать начало даже более отличающейся субпопуляции &'&'. Таким образом, расы, отличающиеся окраской цветка или его структурой, могут возникать и без географической изоляции. Репродуктивно изолированные, они могут продолжать дивергировать и в признаках вегетативного характера. То же самое мо­жет случиться с растениями, опыляемыми птицами, которые мо­гут распознавать мельчайшие отличия.

Grant (1949) указывал на важность механизмов опыления для эволюции. Он изучил очень большое число видов и в каж­дом подсчитал число диагностических признаков, связанных с окраской и формой цветка. Диагностическими называют при­знаки, столь сильно выраженные, что их могут использовать при идентификации систематики. Он нашел тесную связь между опыляющим агентомичастотой диагностических признаков (табл. ).

Связь между опыляющим агентом и диагностическим признаком структуры и окраски цветка

Эти обобщения можно легко продемонстрировать на деревьях. Эвкалипты опыляются преимущественно пчелами; в основу бо­танического подразделения рода положен признак цветка — строение пестиков. Ивы опыляются насекомыми, в то время как тополи, принадлежащие к тому же семейству,— ветроопыляемые. Очень трудно определить многие ивы, не видя цветков, а в ключах для определения тополей они упоминаются очень редко. Клены, ильмы и магнолии опыляются насекомыми; каж­дый из видов этого рода может быть определен так же просто по признакам цветка, как и по признакам листа или ростовым признакам. Однако цветки не нужны для определения ветроопыляемых сосен, елей и дубов.

Разрывы ареалов

Виды, занимающие аридные горные области, имеют сильно разорванные ареалы. Популяции в отдельных горных районах репродуктивно изолированы и тем самым дифференцируются генетически в результате отбора или случайных процессов.

В штате Мичиган есть два полуострова, каждый из которых омывается одним из Больших Озер. Они отделены друг от друга проливом Мэкинак, шириной примерно 4 мили от одной полосы леса до другой. Эта изоляция достаточна для того, чтобы обес­печить генетические различия между расами у четырех различ­ных видов хвойных, растущих на Верхнем и Нижнем п-вах (Wright, 1972). Данных об эффективности меньших по разме­рам разрывов ареалов мало.