Изоляция географическая и изоляция, связанная с высотой местоположения

Два участка одной горы, различающиесяпо высоте на600 м, вероятно, отличаются и по климатическим условиям в той же мере, в какой отличаются два пункта, отстоящие друг от друга на несколько сотен миль. Различия в давлении отбора могут быть сходны в обоих случаях. Но участки одной горы могут находиться на расстоянии в несколько миль и подвер­гаться постоянному обмену генами, в то время как скорость об­мена генами между пунктами, отстоящими друг от друга на несколько сотен миль, должна быть небольшой. Поэтому можно ожидать, что различия в высоте над уровнем моря сами по себе выразятся во много раз меньшей генетической дифференциа­цией (а возможно, и совсем не проявятся), чем различия в ге­ографическом местоположении, даже если отличия климатиче­ских условий, вызванные разницей в высоте местоположения, так же велики, как различия, связанные с географическим раз­делением.

Callaham и Hasel (1961) проводили эксперименты на расах, образовавшихся вследствие различий в высоте над уровнем моря. Они выращивали сосну желтую из семян, собранных вдоль транссект в горах Сьерра Невада в Калифорнии. Направ­ление транссект отлогое, расстояние между верхней и нижней оконечностями более чем 100 км. На пониженных и срединных опытных участках деревья, взятые с повышенных участков, росли медленнее по сравнению с деревьями с пониженных участков, но различия были много слабее, чем различия для деревьев из Вашингтона и Калифорнии из других опытов. Langlet (1936) выращивал сосну обыкновенную из семян, собран­ных в разных частях Швеции. В Швеции имеет место постепен­ное увеличение высоты ландшафта над уровнем моря вдоль побережья до 1200 м н. у. м. вдоль границы с Норвегией. Та­ким образом, на любой долготе деревья на высоких и низких местоположениях были отделены друг от друга расстоянием 180—250 км. В этом случае сухой вес хвои, выраженный в процентах, увеличивался с высотой местоположения, но раз­личия были много меньше, чем для сеянцев, выросших -из се­мян, собранных на юге и севере Швеции. McGee (1974) выра­щивал дуб северный из семян, собранных на четырех разных по высоте местообитаниях в пределах 100 км в Эшерсвилле (Северная Каролина); он также проверял сеянцы, растущие на таких же четырех местообитаниях. Средние даты раскрывания почек были 18, 20, 25 и 29 апреля для деревьев, происходящих с высоты 40, 810, 1140 и 1380 м н. у. м. соответственно. Эти раз­личия такого же порядка, как и в других исследованиях с ду­бом северным, выросшим из желудей, собранных во многих других местах.

В противоположность этим авторам, Kung и Wright (1972) не выявили соответствующей тенденции к различиям из-за вы­соты местообитания у четырех видов древесных с запада Аме­рики: сосны желтой, других видов юга США, пихты одноцвет­ной и дугласии. В каждом случае деревья выращивали из се­мян, собранных на многих участках естественных ареалов ви­дов. Они экспериментировали с несколькими партиями семян, собранными на участках, различающихся по высоте в 600—900 м в пределах общей площади. Большинство семян соби­рали в высокогорных местностях с большими различиями в высоте на площади в несколько миль. Различия в высоте место­положения не сопровождались географической изоляцией. Они нашли, например, различия между деревьями, выросшими из семян, собранных на высоких местоположениях на юге Коло­радо и невысоких местоположениях на севере Айдахо, но не нашли достоверных различий между деревьями, выросшими из партий семян, происходивших из разных по высоте местообитаний в пределах юга Колорадо или севера Айдахо.

Проведены опыты по происхождению некоторых видов, про­израстающих в возвышенных местностях восточной части США, в том числе из семян, собранных в местообитаниях, различаю­щихся по высоте (до нескольких сотен футов) в одних и тех же местообитаниях. В этих исследованиях не получено данных об определенных тенденциях, связанных с высотой над уровнем моря,

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ

1. Почему существует возможность вымирания любой отдельной мутации?

2. Осветите причины пренебрежения различиями вчастоте мутаций при рассмотрении скорости эволюционных сдвигов.

3. Расскажите о сходствах и различиях мутаций и миграций.

4. Что общего во влиянии мутаций и отбора на генетическую дифферен­циацию? Почему расы, формирующиеся в разных условиях высоты над уров­нем моря, отличаются менее резко, чем географические расы?

5. Какие факторы определяют расстояние распространения жизнеспособ­ных семян сосны, дуба, эвкалипта, тополя, ивы, березы?

6. Как влияют на высыпание пыльцы время дня, условия погоды, опы­ляющие агенты?

7. Изложите гипотезу Gregory о распространении пыльцы.Перечислитенаиболее важные и несущественные факторы.

8. Род эвкалипт, в значительной части опыляемой пчелами, занимает примерно '/з континента Австралии и включает в себя от 30 до 500 видов. Чем объяснить наличие стольких видов на весьма ограниченной территории?

9. Тополя и бальзамические тополя образуют главное подразделение рода тополь. Как правило, в каждом отдельном регионе произрастает один вид то­поля или бальзамического тополя. Род ивы принадлежит к этому же семей­ству и занимает примерно такие же местоположения. Однако обычно произ­растает несколько видов ив в любом определенном регионе. Почему?

10. Чем объясняется, что систематики при идентификации кленов, ильмов и эвкалиптов используют признаки цветков в большей степени, чем при иден­тификации лиственниц или дубов?

11. Опишите два разных метода измерения расстояния распространения пыльцы. Каковы преимущества и ограничения каждого из них?

12. Чем отличается формула, выведенная Bateman для описания кривой распространения пыльцы, от формулы нормального распределения? Что та­кое ? Укажите две причины, по которым доля встречаемости пыльцы в пре­делах ±1 от источника равна 91% по формуле Bateman и 67 %—по фор­муле нормальной кривой.

13. Каковы общие пределы а у лесных деревьев? Как сравнить это значение для травянистых растений? Дайте приложимостьтаких границ зна­чения .

14. Если величина а очень мала, почему Squillace нашел большую сте­пень загрязнения чужеродной пыльцой на семенной плантации с шириной защитной полосы 120 м?

15. Перечислите и опишите три разных механизма изоляции у лесных деревьев. Назовите механизм изоляции, наиболее действенный у кленов, эвка­липтов, сосен, дубов, лип, елей, ив и тополей.

16. Почему различия во времени цветения являются скорее вторичным, а не первичным механизмом изоляции?

17. Определите наименьшие разрывы ареалов, достаточно эффективные для возникновения географической дифференциации у лесных деревьев.