Изоляция расстоянием в непрерывных популяциях

Хозяйственно ценные виды в большинстве своем имеют непре­рывное распространение, по крайней мере на большей части ареалов. Вместе с пыльцой или семенами гены могут мигриро­вать от одного конца к другому этого непрерывного ареала и таким образом предотвращать генетическую дифференциацию.

Но в случае, если среднее расстояние полета пыльцы или семян мало, скорость миграции в расчете на одно поколение мала, по­этому расстояние само по себе является изолирующим фак­тором.

S. Wright (1943, 1946) разработал теоретическую основу для расчетов влияния изоляции расстоянием. Он ввел понятие “со­седства” — самой большой субпопуляции, внутри которой про­исходит случайное опыление. Математически “соседство” может быть определено как окружность с радиусом а, если пыльца и семена распределяются равномерно и если популяция уже по­стоянная (см. табл. для величины совокупности о). В слу­чае, когда рассеивается только пыльца, радиус окружности только а/2¹'². Для видов, имеющих линейно протяженные ареалы (по берегам рек, морей и пр.), “соседство”—это полоса длиной 2ff(я)^l/2 (пыльца и семена распространяются одинаково) или ст(2я)"² (распространяется только пыльца).

В соответствии с этими расчетами субпопуляции непрерыв­ных популяций имеют тенденцию к увеличению генетической дифференциации, если удовлетворяется одно из трех условий:

величина “соседства” мала благодаря небольшим расстояниям распространения пыльцы и семян; величина “соседства” мала из-за низкой плотности популяций (при этом миграция генов слаба благодаря уменьшению контактов между частями популя­ции); виды имеют скорее узкие и длинные, чем сплошные ареалы. При линейно вытянутом ареале количество каналов, по которым могут мигрировать гены от одного участка к другому, ограничено, и они являются прямыми. В противном случае имеются такие же каналы и еще во много раз большее число непрямых, поэтому гены могут мигрировать быстрее.

J. Wright (1952) использовал эмпирические величины полета пыльцы, чтобы определить размеры соседства у некоторых ви­дов древесных. Он получил величины от 1 до 25 деревьев для ясеня американского, сосны съедобной и некоторых других не­обычных видов со сплошными ареалами и для некоторых видов с линейно протяженными ареалами. Полученные величины со­седства позволяют ожидать, что генетически различающиеся местные расы будут развиваться на расстоянии нескольких миль друг от друга даже без резких различий в давлении от­бора. Он установил, что большинство растущих в умеренной зоне древесных видов, дающих деловую древесину, имеют сред­ние величины “соседства” 25—200 деревьев, что приводит к не­большой или средней локальной генетической дифференциации в пределах 80—180км. У таких видов, как сосна Банкса и сосна Эллиота, которые обычно встречаются в чистых густых насаждениях, часто величина “соседства” составляет 200—1000 деревьев; в этом случае локальной генетической дифференциа­цией можно пренебречь, если нет больших отличий в давлении отбора.

При определении плотности популяции и давления отбора могут быть столь большие ошибки опыта, что получить точное подтверждение эмпирическими данными теоретически ожидае­мых невозможно. Однако имеются некоторые общие подтверж­дения. Сосна съедобная, у которой пыльца летит на небольшое расстояние и которая имеет низкую плотность популяций, ста­новится по этой причине столь различной генетически, что часто ее можно рассматривать как четыре отдельных вида, занимаю­щих общий регион. Расовая дифференциация, по-видимому, более выражена у видов с линейно протяженными ареалами (ясень пенсильванский и тополь канадский) по сравнению с ви­дами других восточно-американских древесных пород, которые имеют широкие ареалы. Сумма локального генетического разно­образия лимитирована у таких видов, как сосна Банкса и сосна Элиота, которые имеют большую величину “соседства” и сплошные ареалы.