Рассеивание пыльцы на близкие расстояния

Семена относительно более крупны, наблюдатьих и улав­ливать просто. Для изучения распространения пыльцы требу­ются специальные приспособления.

Самым простым и наиболее достоверным является метод “маркирующего гена”, но его редко применяют для деревьев, поскольку трудно найти в спелом насаждении деревья с таким геном. Маркирующий ген—это доминантный ген с относи­тельно сильно выраженным эффектом. Особенно удобно, если эффект можно обнаружить у семян до прорастания. Примером может служить ген “пурпурного алейрона” у кукурузы. Неза­висимо от того, каков генотип у материнского растения, зерно, получающееся от опыления пыльцой, несущей этот ген, бывает пурпурного цвета.

При использовании метода маркирующего гена одно или несколько растений, несущих этот ген, размещают в центре поля с нормальными растениями. Затем собирают семена с рас­тений на разном расстоянии от маркирующих и подсчитывают долю “маркированных” от общего числа семян или сеянцев. Если маркирующее растение гетерозиготно по маркирующему гену, половина его потомства несет маркирующий ген. Поэтому в потомстве какого-либо нормального растения частота опыле­ния пыльцой маркирующего растения в 2 раза больше частоты встречаемости семян или сеянцев с маркирующим геном. Метод маркирующего гена используют для кукурузы, редьки и хлопчатника; Langner (1953) применил его и для деревьев. Он выделил спелое насаждение ели обыкновенной, в центре которого находились несколько деревьев с желтой хвоей, гетерозиготных по доминантному гену “aurea”, который вызывает пожелтение хвои молодых сеянцев. Langner собрал и высеял семена многих нормальных деревьев, затем сосчитал число желтых и обычных сеянцев в каждой семье.

Другим методом является улавливание пыльцы, высеваемой изолированными деревьями. Этот метод имеет серьезные огра­ничения, ибо он применим только для ветроопыляемых видов. Кроме того, поскольку практически невозможно различить пыльцу разных деревьев даже одного вида (а часто рода и семейства), изучаемое дерево необходимо изолировать и вы­ращивать в нетипичных условиях. Wright (1952), например, использовал кедр ливанский в Филадельфии и сосну однохвой­ную, а также дугласию, растущие в Индиане; он выбрал их из-за редкой встречаемости. Несмотря на указанные ограни­чения, метод широко используют в опытах с деревьями (Wright, 1952; Stand, 1957; Wang et al., 1960; Sarvas, 1962).

При использовании этого метода предварительно опреде­ляют местонахождение подходящего обособленного дерева — донора пыльцы. Затем размещают серию пунктов улавливания пыльцы по четырем или более трансектам, идущим в разных направлениях (обычно с севера на юг и с востока на запад) от дерева-донора. Лучше пункты располагать с интервалами, увеличивающимися в геометрической пропорции, т. е. 15, 30, 60 м и т. д. Поскольку все стекла с пыльцой нужно собирать ежедневно и в пределах относительно малого промежутка вре­мени, сеть пунктов не должна быть слишком обширной, а пункты не должны располагаться высоко от поверхности земли. Третий этап—горизонтальное размещение клейких пред­метных стекол на каждом пункте. В качестве клеящего веще­ства обычно применяют вазелин или желатин, не слишком устойчивые к атмосферным влияниям, поэтому стекла собирают и заменяют новыми ежедневно, за промежуток времени не бо­лее 1—1,5 ч. Четвертый и заключительный этап—это подсчет числа пыльцевых зерен дерева-донора на определенном участке каждого стекла. Выбранный участок должен давать частоту 500—1000 пыльцевых зерен дерева-донора на одном стекле. Для идентификации желательно иметь эталонный сбор с таким же типом клеящего вещества, поскольку внешний вид пыльцы су­щественно меняется в зависимости от вида клеящего вещества.

Wright (1952) сделал неудачную попытку видоизменить этот метод, использовав неизолированное дерево, растущее в ти­пичных условиях. В течение нескольких часов он собирал пыльцу, сохранял ее, а затем рассыпал с дерева-донора после того, как закончилось цветение. Количество пыльцы оказалось недостаточным, чтобы получить пригодные для статистической обработки величины.

Кроме двух описанных выше, был предложен метод “мече­ных элементов”. Меченые радиоактивные элементы предлага­ется вносить в почву или почвенные воды так, чтобы они могли быть абсорбированы пыльцой. Таким способом можно выде­лить пыльцу дерева-донора. Здесь имеется много затруднений, одно из них — отсутствие знаний о поступлении элементов ми­нерального питания в пыльцу. В работах с радиоактивными метчиками всегда имеется некоторая доля фоновых “шумов”, создаваемых космической радиацией и др. Следовательно, для получения возможности идентифицирования пыльцы дерева-донора необходимо, чтобы каждое пыльцевое зерно было помечено несколькими радиоактивными атомами. Отсюда дан­ные по распространению пыльцы будут надежными в том слу­чае, если они основываются на подсчете сотен и тысяч пыль­цевых зерен дерева-донора. Установлено, что ввести необхо­димое количество меченых элементов в живую пыльцу довольно трудно.