Моторика желудочно-кишечного тракта

· Электрические свойства миоцитов. Ритм сокращений желудка и различных отделов кишечника определяется частотой медленных волн гладких мышц (рис. 22–3А). Эти волны — медленные, волнообразные изменения МП, на гребне которых генерируются потенциалы действия (ПД), которые и вызывают мышечное сокращение. Сокращение возникает тогда, когда МП уменьшается до –40 мВ (МП гладких мышц в покое колеблется от –60 до –50 мВ).

Рис. 22–3. Перистальтика. А. Сверху — медленные волны деполяризации с многочисленными ПД, внизу — запись сокращений [5]. Б. Распространение волны перистальтики. В. Сегментации тонкой кишки.

à Деполяризация. Факторы, деполяризующие мембрану ГМК: Ú растяжение мышцы, Ú ацетилхолин, Ú парасимпатическая стимуляция, Ú гастроинтестинальные гормоны.

à Гиперполяризация мембраны миоцитов. Её вызывают адреналин, норадреналин и стимуляция постганглионарных симпатических волокон.

· Виды моторики. Различают перистальтику и перемешивающие движения.

à Перистальтические движения — продвигающие (пропульсивные) движения. Перистальтика — основной вид двигательной активности, продвигающей пищу (рис. 22–3Б,В). Перистальтическое сокращение — результат выполнения местного рефлекса — перистальтический рефлекс, или миоэнтеральный рефлекс. В норме волна перистальтики продвигается в анальном направлении. Перистальтический рефлекс вместе с анальным направлением движения перистальтики получил название закон кишки.

à Перемешивающие движения. В некоторых отделах перистальтические сокращения выполняют функцию перемешивания, особенно там, где продвижение пищи задерживается сфинктерами. Могут возникать локальные чередующиеся сокращения, пережимающие кишку от 5 до 30 сек, затем новые пережатия в другом месте и т.д. Перистальтические и пережимающие сокращения приспособлены для продвижения и перемешивания пищи в различных частях пищеварительного тракта.

Моторная функция пищеварительного тракта

Жевание

Жевание — комбинированное действие жевательных мышц, мышц губ, щёк и языка. Движения этих мышц координируют черепные нервы (V, VII, IX–XII пары). В контроле жевания участвуют не только ядра ствола мозга, но и гипоталамус, миндалина и кора больших полушарий.

· Жевательный рефлекс участвует в произвольно контролируемом акте жевания (регуляция растяжения жевательных мышц).

· Зубы. Передние зубы (резцы) обеспечивают режущее действие, задние зубы (коренные) — перемалывающее. Жевательные мышцы развивают при сжатии зубов силу для резцов в 15 кг и для коренных зубов в 50 кг.

· Поскольку пищеварительные ферменты действуют только на поверхностях пищевых частиц, темп пищеварения определяется общей поверхностью пищевых частиц, подвергнутых измельчению. Измельчение пищи до консистенции очень тонких частиц предотвращает повреждения пищевода и увеличивает лёгкость прохождения пищи из желудка в тонкую кишку и во все остальные сегменты кишечника.

Глотание

Глотание подразделяют на произвольную, глоточную и пищеводную фазы.

· Произвольная фаза начинается с завершения жевания и определения момента готовности пищи к проглатыванию. Пищевой комок продвигается в глотку, надавливая сверху на корень языка и имея сзади мягкое нёбо. С этого момента глотание становится непроизвольным, почти полностью автоматическим.

· Глоточная фаза. Пищевой комок стимулирует рецепторные зоны глотки, нервные сигналы поступают в ствол мозга (центр глотания), вызывая последовательный ряд сокращений мышц глотки.

Ú Мягкое нёбо подтягивается вверх и закрывает вход в полость носа, предупреждая рефлюкс (поступление пищи в обратном направлении) пищи в носовую полость.

Ú Нёбно–глоточные складки с обеих сторон сдвигаются, образуя сагиттальную щель. Эта щель свободно пропускает хорошо разжёванную пищу и препятствует быстрому прохождению более крупных частиц из глотки в пищевод.

Ú Голосовые связки смыкаются, шейные мышцы подтягивают гортань вперёд и вверх; надгортанник поворачивается назад и сверху закрывает вход в гортань.

Ú Подъём гортани подтягивает пищевод и расширяет вход в него. В это же время верхний пищеводный сфинктер (глоточно-пищеводный сфинктер) расслабляется, позволяя пище свободно передвигаться из заднего отдела глотки в верхний отдел пищевода. Между глотаниями сфинктер сильно сокращён, перекрывая пищевод от поступления воздуха во время дыхания и возможности попадания пищи в трахею.

Ú Одновременно с подъёмом гортани и расслаблением верхнего пищеводного сфинктера сокращается мускулатура гортани и продвигает пищу в пищевод.

· Пищеводная фаза глотания отражает основную функцию пищевода — быстрое проведение пищи из глотки в желудок. В норме пищевод имеет два вида перистальтики — первичную и вторичную.

à Первичная перистальтика — продолжение волны перистальтики, которая начинается в глотке Волна проходит от глотки до желудка в течение 5–10 с. Жидкость проходит быстрее.

à Вторичная перистальтика. Если первичная перистальтическая волна не может продвинуть всю пищу из пищевода в желудок, то возникает вторичная перистальтическая волна, вызванная растяжением стенки пищевода оставшейся пищей. Вторичная перистальтика продолжается до тех пор, пока вся пища не перейдёт в желудок.

à Нижний сфинктер пищевода (желудочно-пищеводный гладкомышечный сфинктер) располагается около места соединения пищевода с желудком. В норме происходит тоническое сокращение, предотвращающее попадание содержимого желудка (рефлюкса) в пищевод. В момент движения перистальтической волны по пищеводу сфинктер расслабляется (рецептивное расслабление).

Нарушения глотания могут возникать при повреждении V, IX, X черепных нервов. При полиомиелите и энцефалите возможно нарушение центра глотания. Мышечная дистрофия и отравление ботулиническим токсином нарушают процесс нормального глотания. Утрата рефлекса «рецептивного расслабления» приводит к спазму желудочно-пищеводного сфинктера — ахалазии.

Моторика желудка

В стенке всех отделов желудка (рис. 22–4А) сильно развита мышечная оболочка, особенно в привратниковой (пилорической) части. Более того, циркулярный слой мышечной оболочки в месте перехода желудка в двенадцатиперстную кишку образует пилорический сфинктер, постоянно находящийся в состоянии тонического сокращения. Именно мышечная оболочка обеспечивает двигательные функции желудка — накопление пищи, перемешивание пищи с желудочными секретами и превращение её в полурастворённую форму (химус) и опорожнение химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку.

Рис. 22–4. Физиологическая анатомия желудка [5] А. Отделы. Б. Некоторые типы секреторных клеток.

· Голодные сокращения желудка возникают, когда желудок в течение нескольких часов остаётся без пищи. Голодные сокращения — ритмические перистальтические сокращения тела желудка — могут сливаться в непрерывное тетаническое сокращение, которое продолжается 2–3 мин. Выраженность голодных сокращений увеличивается при низком уровне сахара в плазме крови.

· Депонирование пищи. Пища поступает в кардиальный отдел отдельными порциями. Новые порции оттесняют предыдущие, что оказывает давление на стенку желудка и вызывает ваго–вагальный рефлекс, уменьшающий тонус мышечной оболочки. В результате создаются условия для поступления новых и новых порций, вплоть до полного расслабления стенки желудка, которое наступает при объёме полости желудка от 1,0 до 1,5 л.

· Перемешивание пищи. В наполненном пищей и расслабленном желудке на фоне медленных спонтанных колебаний МП гладких мышц возникают слабые перистальтические волны — перемешивающие волны. Они распространяются по стенке желудка в направлении привратниковой части каждые 15–20 с. Эти медленные и слабые перистальтические волны на фоне появления ПД сменяются более мощными сокращениями мышечной оболочки (перистальтические сокращения), которые, проходя до пилорического сфинктера, также перемешивает химус.

· Опорожнение желудка. В зависимости от степени переваривания пищи и формирования жидкого химуса перистальтические сокращения становятся всё более сильными, способными не только перемешивать, но и продвигать химус в двенадцатиперстную кишку (рис. 22–5). По мере прогрессирующего опорожнения желудка перистальтические выталкивающие сокращения начинаются от верхних отделов тела и дна желудка, добавляя их содержимое к химусу привратникового отдела. Интенсивность этих сокращений в 5–6 раз больше, чем сила сокращений перемешивающей перистальтики. Каждая сильная волна перистальтики выдавливает несколько миллилитров химуса в двенадцатиперстную кишку, оказывая пропульсивное насосное действие (пилорический насос).

Рис. 22–5. Последовательные фазы опорожнения желудка. А, Б — пилорический сфинктер закрыт, В — пилорический сфинктер открыт.

· Регуляция опорожнения желудка

Ú Темп опорожнения желудка регулируется сигналами из желудка и двенадцатиперстной кишки.

Ú Увеличение объёма химуса в желудке способствует интенсивному опорожнению. Это происходит не из-за повышения давления в желудке, а вследствие реализации местных рефлексов и усиления активности пилорического насоса.

Ú Гастрин, выделяющийся при растяжении стенки желудка, усиливает работу пилорического насоса и потенцирует перистальтическую активность желудка.

Ú Эвакуация содержимого желудка тормозится кишечно-желудочными рефлексами из двенадцатиперстной кишки.

Ú Факторы, вызывающие тормозные кишечно-желудочные рефлексы: кислотность химуса в двенадцатиперстной кишке, растяжение стенки и раздражение слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки, возрастание осмоляльности химуса, увеличение концентрации продуктов расщепления белков и жиров.

Ú Холецистокинин, желудочный ингибирующий пептид тормозят опорожнение желудка.