Нервная регуляция функций

Энтеральная нервная система — совокупность собственных нервных клеток (интрамуральные нейроны общим числом около 100 млн) пищеварительного тракта, а также отростков вегетативных нейронов, расположенных за пределами пищеварительной трубки (экстрамуральные нейроны). Регуляция двигательной и секреторной активности ЖКТ — главная функции энтеральной нервной системы. Стенка ЖКТ содержит мощные сети нервных сплетений.

· Сплетения (рис. 22–2). Собственный нервный аппарат пищеварительного тракта представлен подслизистым и межмышечным сплетениями.

Рис. 22–2. Энтеральная нервная система. 1 — продольный слой мышечной оболочки, 2 — межмышечное (Ауэрбаха) нервное сплетение, 3 — циркулярный слой мышечной оболочки, 4 — подслизистое (Майсснера) нервное сплетение, 5. Мышечный слой слизистой оболочки, 6 — кровеносные сосуды, 7 — Эндокринные клетки, 8 — Механорецепторы, 9 — Хеморецепторы, 10 — Секреторные клетки.

à Межмышечное нервное сплетение (Ауэрбаха) расположено в мышечной оболочке пищеварительного тракта, состоит из содержащей ганглии сети нервных волокон. Количество нейронов в ганглии варьирует от единиц до сотен. Межмышечное нервное сплетение необходимо в первую очередь для управления моторикой пищеварительной трубки.

à Подслизистое нервное сплетение (Майсснера) расположено в подслизистой оболочке. Это сплетение управляет сокращениями ГМК мышечного слоя слизистой оболочки, а также секрецией желёз слизистой и подслизистой оболочек.

· Двигательная вегетативная иннервация

à Парасимпатическая иннервация. Возбуждение парасимпатических нервов стимулирует кишечную нервную систему, увеличивая активность пищеварительного тракта. Парасимпатический двигательный путь состоит из двух нейронов.

Ú Первый нейрон. Его тело расположено в двигательном ядре блуждающего нерва (для органов тазовой области тела первого нейрона находятся в парасимпатическом ядре крестцового отдела спинного мозга.). Аксоны этих нейронов в составе блуждающего нерва (для органов таза — в составе тазовых нервов) входят в пищевод, желудок, двенадцатиперстную кишку, поджелудочную железу, жёлчный пузырь и образуют синапсы со вторым нейроном двигательного пути.

Ú Второй нейрон — двигательная нервная клетка межмышечного и подслизистого нервных сплетений — клетка Догеля 1-го типа. Аксоны клеток Догеля 1-го типа образуют двигательные нервные окончания на ГМК и железистых клетках.

Ú Нейромедиаторы. Оба нейрона двигательного пути холинергические, т.е. нейромедиатор, выделяющийся в синапсах на клетках Догеля 1-го типа и из варикозностей терминального отдела аксона клеток Догеля 1-го типа — ацетилхолин. Рецепторы ацетилхолина как на клетках Догеля 1-го типа, так и на ГМК и железистых клетках — мускариновые.

à Симпатическая иннервация. Возбуждение симпатической нервной системы тормозит активность пищеварительного тракта. Нейронная цепочка содержит два либо три нейрона.

Ú Первый нейрон (холинергический) расположен в вегетативном ядре спинного мозга (боковые рога), аксон этого нейрона образует холинергические (нейромедиатор ацетилхолин, рецепторы мускаринового типа) синапсы со вторым нейроном.

Ú Второй нейрон расположен в ганглиях симпатического ствола и имеет адренергическую природу (нейромедиатор норадреналин).

Ú Контакты второго нейрона. Аксоны второго нейрона входят в органы пищеварительного тракта и иннервируют железистые клетки и ГМК (двухнейронная цепочка) либо образуют синапсы с интрамуральными нейронами (трёхнейронная цепочка).

ò Двухнейронная цепочка. Иннервированы ГМК сосудистой стенки, железистые клетки и ГМК мышечной оболочки и мышечного слоя слизистой оболочки.

ò Трёхнейронная цепочка. Формируются синапсы с двигательными нервными клетками в составе межмышечного и подслизистого нервных сплетений, т.е. с клетками Догеля 1-го типа; аксоны клеток Догеля 1-го типа образуют варикозные терминали, иннервирующие железистые клетки и ГМК.

à Афференты. Чувствительные хемо– и механорецепторы в оболочках ЖКТ образуют терминальные разветвления собственных нейронов энтеральной нервной системы (клетки Догеля 2–го типа), а также афферентные волокна первичных чувствительных нейронов спинномозговых узлов.

· Гуморальные регуляторные факторы. Помимо классических нейромедиаторов (например, ацетилхолин и норадреналин), нервные клетки энтеральной системы, а также нервные волокна экстрамуральных нейронов секретируют множество биологически активных веществ. Некоторые из них выступают в качестве нейромедиаторов, но большинство — как паракринные регуляторы функций ЖКТ (см. табл. 22–1).

· Местные рефлекторные дуги. В стенке пищеварительной трубки присутствует простейшая рефлекторная дуга, состоящая из двух нейронов: чувствительного (клетки Догеля 2-го типа), терминальные разветвления отростков которого регистрируют ситуацию в разных оболочках пищеварительного тракта; и двигательного (клетки Догеля 1-го типа), концевые разветвления аксонов которых образуют синапсы с мышечными и железистыми клетками и регулируют активность этих клеток.

· Желудочно-кишечные рефлексы. Энтеральная нервная система принимает участие во всех рефлексах, контролирующих ЖКТ. По уровню замыкания эти рефлексы подразделяют на местные (1), замыкающиеся на уровне симпатического ствола (2), замыкающиеся на уровне спинного мозга и стволовой отдела ЦНС (3).

à 1. Местные рефлексы контролируют секрецию желудка и кишечника, перистальтику и другие виды активности ЖКТ.

à 2. К рефлексам, вовлекающим симпатический ствол, относятся желудочно-кишечный рефлекс, вызывающий при активации желудка эвакуацию содержимого толстой кишки; кишечно-желудочный рефлекс, тормозящий секрецию и моторику желудка; кишечно-кишечный рефлекс (рефлекс с ободочной кишки на подвздошную), тормозящий опорожнение содержимого подвздошной кишки в ободочную.

à 3. К рефлексам, замыкающимся на уровне спинного мозга и ствола, относятся рефлексы из желудка и двенадцатиперстной кишки с путями следования в ствол мозга и обратно к желудку через блуждающий нерв (контролируют моторную и секреторную активность желудка); болевые рефлексы, вызывающие общее торможение пищеварительного тракта и рефлексы дефекации с путями, идущими из ободочной и прямой кишки в спинной мозг и обратно (вызывают необходимые для дефекации сильные сокращения ободочной и прямой кишки и мышц живота).