Связь онто- и филогенеза

Онтогенез – индивидуальное развитие отдельного организма. Он имеет программу и цикличность – повторяемость в каждом поколении. Филогенез – историческое развитие вида (группы особей) – нецикличен и непредсказуем, не имеет конечной цели. Однако между онто- и филогенезом существует теснейшая связь.

Закон зародышевого сходства Бэра. Зародыши животных одного типа на ранних стадиях развития похожи. В процессе эмбрионального развития первоначально появляются самые общие черты, характерные для крупных таксонов (типа, подтипа…), а затем все более специфические черты (рода, вида).

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера. Онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза. Повторение структур предков в онтогенезе потомков Геккель назвал рекапитуляцией (дословно - повторение заглавий).

Эволюционное развитие не может базироваться на простом повторении черт строения предшествующих организмов, и предполагает возникновение изменений в ходе формирования структур, органов, систем. Такие изменения возникают в ходе эмбриогенеза отдельных особей. К ним могут быть отнесены циногенезы, филэмбриогенезы, гетеротопии и гетерохронии.

Циногенезы – (от греч. kainos – новый, и генез…genesis –происхождение, возникновение), приспособление организма к специфическим условиям эмбрионального или личиночного развития. Примеры циногенеза: качественное новообразования – амнион, хорион, аллантоис, желточный мешок, плацента и т.п. провизорные (временные) зародышевые органы: изменение темпов эмбрионального развития и сроков появления эмбриональных закладок – гетерохронии, изменение места эмбриональных закладок – гетеротопии. Термин циногенез введен Э.Геккелем (1866) в его концепции биогенетического закона и использовался первоначально для обозначения любых изменений онтогенеза, в т.ч. и отражающихся на взрослой форме. Современное понимание циногенеза как чисто эмбриональных и личиночных приспособлений введено А.Н.Северцовым (1912) в его теории филэмбриогенезов. В этом смысле синонимом ценогенеза является введенный Б.С.Матвеевым термин «эмбриоадаптация».

Филэмбриогенез (от греч. phylon – род, племя, embrion – зародыш, и genesis –происхождение, возникновение), эволюционное изменение хода индивидуального развития (эмбриогенеза) организмов. Основатели теории филэмбриогенезов – А.Н.Северцов и И.И.Шмальгаузен. (1910). Основным положением учения о филэмбриогенезе является представление, о первичности онтогенетических изменений по отношению к филогенетическим. Путем филэмбриогенеза происходят филогенетические изменения, как взрослого организма, так и на промежуточных и начальных стадиях его развития. В зависимости от времени возникновения и характера эволюционных преобразований различают модусы (способы) филэмбриогенеза: анаболию, девиацию, архаллаксис. Посредством модусов филэмбриогенеза может происходить как усложнение строения и функции организмов, так и упрощение их строения и функций, вследствие приспособления к новым, менее разнообразным условиям существования, например, при паразитизме.

Выделено три типа филэмбриогенезов:

а) анаболия- надставка, добавление новой стадии в конце морфогенеза какого-либо органа с соответствующим удлинением его онтогенетического развития; одно из форм (модусов) филэмбриогенезов. Термин анаболия предложен А.Н.Северцовым (1912). При эволюции по путианаболии более ранние стадии морфогенеза не изменяются, а стадия, непосредственно предшествующая новой, рекапитулирует позднюю стадию эмбрионального развития предковой формы, т.е. близка к состоянию органа у взрослого предка. Таким образом, в результате анаболии проявляется биогенетический закон, особенно четко это происходит при длительной эволюции данного органа по пути анаболии. Посредством анаболии происходили, например, эволюционные преобразования конечностей лошадей; в их филогенетическом ряду осуществлялось усиленное развитие среднего пальца при постепенной редукции боковых. Эти изменения рекапитулируют в онтогенезе современных форм. Выпадение конечных стадий онтогенеза – отрицательная анаболия, или аббревиация;

б) девиация– (от позднелатин. deviation – отклонение), уклонение в развитии, эволюционное изменение морфогенеза, за каким-либо органа на одной из средних стадий; одна из форм (модусов), филэмбриогенезов. При эволюции путем девиации рекапитуляция возможна только на стадиях онтогенеза предшествующих измененной. Согласно А.Н.Северцову, посредством девиации у наземных позвоночных осуществлялись эволюционные преобразования рудиментарной жаберной щели между челюстной и подъязычной висцеральными дугами (брызгальца) и полость среднего уха. Сложные коренные зубы млекопитающих, судя по характеру их морфогенеза, возникли также путем девиации. Термин девиация введен Ф.Мюллером (1864).

в) архаллаксис- (от греч. achre – начало и allaxis - изменение), эволюционное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к существенной перестройке всех последующих его стадий; одна из форм (модусов) филэмбриогенезов. Рекапитуляции при архаллаксисе существенно нарушаются.

В большинстве случаев отклонения от программы развития снижают приспособленность организма и называются пороками развития.