Общая характеристика и классификация типа Хордовые.

Макроэволюция или филогенез – историческое развитие таксонов надвидового ранга. Филогенез (от греч. phylon – племя, род, вид + genesis – зарождение, происхождение) процесс исторического развития признаков организмов или систематических групп (таксонов) от их возникновения до современности, т.е. история процесса эволюции.

Термин филогенез введен в 1866 г немецким ученым Геккелем (E.Haecbel) как парный термину «онтогенез», обозначающий индивидуальное развитие особи. В таковом значении термин филогенез («филогения») по объему и значению почти не отличался от термина «эволюция».

Более строгое определение термина «филогенез» дано И.И.Шмальгаузеном (1946), согласно которому филогенез – это исторический ряд прошедших естественный отбор онтогенезов, т.е. последовательность выживших и оставивших потомство особей, связанных соотношением родители – дети – внуки и т.д. Такая интерпретация термина «филогенез» вытекает из разработанной И.И.Шмальгаузеном и Ф.Г.Добржанским концепции сетчатого родства особей в популяции, по которой эволюцию популяции – элементарной эволюционирующей единицы можно представить как пространственную решетку, в которой каждый узелок является этапом скрещивания прошедших отбор особей, а каждая линия – онтогенезом выжившей, т.е. прошедшей естественный отбор, особи. Изучая историческую последовательность онтогенезов, можно проследить процесс развития новой организации особей данной популяции. Поскольку эволюция непрерывна, теоретически таким путем можно проследить филогенез таксона любого ранга. Практически это осуществить это невозможно, во-первых, из-за неполноты палеонтологической летописи (редкости нахождения в слоях земной коры умерших организмов и обнаружения их остатков) и, во-вторых, из-за невозможности достаточно полно исследовать организацию даже ныне живущих форм. Поэтому филогенез всегда реконструируют, пользуясь для этого отдельными признаками, отражающими преобразования организации в процессе исторического развития данного таксона.

Для реконструкции филогенеза Э.Геккелем был разработан «метод тройного параллелизма», основанный на сопоставлении данных сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии и положенный в основу особого раздела биологии – филогенетики.

Так, данные сравнительной анатомии позволяют построить сравнительный ряд форм, более или менее точно отражающий направления эволюции исследуемых признаков. Эмбриологические признаки, отражающие этапы филогенеза данного таксона. А также палеонтологические данные, дают возможность оценить последовательность и время формирования изучаемых признаков. Таким образом, с помощью филогенетики было реконструировано историческое развитие животных и растений; филогенез прокариотов и простейших исследован еще недостаточно. В то же время филогенез предков человека – антропогенез относится к наиболее детально разработанным разделам филогенетики.

Большой вклад в развитие филогенетики внесли отечественные биологи. Так, И.И.Мечников создал теорию происхождения фагоцителлы - двуслойного предка многоклеточных. А.О.Ковалевский показал единство происхождения всех животных. В.О.Ковалевский заложил основы эволюционной палеонтологии; современные представления о филогенезе беспозвоночных сформировались в значительной степени благодаря работам В.Н.Беклемишева и А.В.Иванова, создавшего наиболее совершенную теорию происхождения многоклеточности. Под влиянием исследований А.Н.Северцова и И.И.Шмальгаузена сложились современные представления о филогенезе позвоночных животных. Большой вклад в изучение антропогенеза внесли Я.Я.Рогинский и В.В.Бунак.

По мере развития филогенетики, которое зависит главным образом от накопления палеонтологических данных, возрастает необходимость детализации филогенетических реконструкций и повышения их надежности. Значительным шагом в развитии методов филогенетики явилось создание К.А.Юдиным (1974) эколого-морфологического метода реконструкции филогенеза, основное требование которого заключается в необходимости установления адаптивного значения наблюдаемых преобразований. Последнее в значительной степени зависит от выбора признаков и привлечения данных других областей биологии – молекулярной биологии, биохимии, физиологии, биогеографии, функциональной анатомии, этологии, биогеографии, физиологии, паразитологии и др.

Закономерности филогенетики выявляющиеся при обобщении сведений о филогенезе конкретных систематических групп, представляют собой раздел теории эволюции.

Наиболее известен филогенез позвоночных (особенно высших групп), из беспозвоночных – филогенез моллюсков, иглокожих, членистоногих, плеченогих. Плохо изучен филогенез прокариот и низших растений. Дискуссионной остается проблема происхождения различных типов организмов и взаимоотношений между ними.

Филогенезом называют также историческое развитие отдельных признаков, например, филогенез систем органов Хордовых.

Хордовые – это трехслойные, двустороннесимметричные целомические вторичноротые животные, для которых характерны:

- замкнутая кровеносная система с сердцем (или органом его заменяющим), находящимся на брюшной стороне,

- внутренний скелет,

- взаимосвязь между пищеварительной и дыхательной системами;

- нервная система в виде трубки.

Нервная трубка, хорда и кишечная трубка, расположенные в дорсовентральном направлении, образуют комплекс осевых органов.

Схема 1. Комплекс осевых органов хордового животного

Схема 2. Систематика типа Хордовые