Особенности направлений прогрессивной эволюции пищеварительной и дыхательной систем в типе Хордовые.
Особенностью хордовых является филогенетическая, онтогенетическая и анатомическая связь пищеварительной и дыхательной систем.
Филогенетическая связь определяется тем, что дыхательная система хордовых развивается на основе пищеварительной и на начальных этапах эволюции обе системы связаны совместным функционированием. У ланцетника нет специализированных органов дыхания, и газообмен осуществляется в стенках жаберных щелей, пронизывающих глотку. Далее в эволюции парный плавательный пузырь кистеперых рыб и легкие наземных животных также обязаны происхождением глотке.
Анатомическая связь заключается в объединении у позвоночных сводным и водно-наземным образом жизни пищеварительной и дыхательной систем общей полостью рта и глотки. Обособление ротовой и носовой полостей начинается с пресмыкающихся, полностью освоивших (в отличие от земноводных) сушу и перешедших исключительно легочному дыханию.
Онтогенетическая связь обеих систем заключается в их развитии из общего энтодермального зачатка.
Прогрессивные направления эволюции пищеварительной системы: появление подвижных губ и языка, слюнных желез; разделение ротовой и носовой полостей за счет появления вторичного твердого неба (рис.2 ); замена гомодонтной зубной системы на гетеродонтную; удлинение кишечника и его дифференциация на отделы; компактизация и усложнение строения печени и поджелудочной железы, дифференцировка клоаки.
Эволюционные изменения основаны на смене способов питания и захвата добычи; направлены на максимальную механическую и ферментативную обработку пищи и более полное всасывание.
Рис. 2. Формирование вторичного твердого неба у человека.
1 –глотка, 2 – легочная почка, 3 – трахеопищеводная перегородка, 4 – почки бронхов, 5 – пищевод, 6 – трахея, 7 – правый главный бронх, 8 – левый главный бронх. А-В – 4 недель, Г – 5 недель, Д – 8 недель эмбриогенеза.
Рис. 3. Развитие бронхов и легких у человека
1 – глотка, 2 – легочная почка, 3 – трахеопищеводная перегородка, 4 – почки бронхов, 5 – пищевод, 6 – трахея, 7 – правый главный бронх, 8 – левый главный бронх. А-В – 4 недель, г – 5 недель, Д – 8 недель эмбриогенеза.
Прогрессивные направления филогенеза дыхательной системы: появление специализированных органов дыхания; замена жабр на легкие при выходе из водной среды в наземно-воздушную; увеличение дыхательной поверхности легких; удлинение и дифференцировка дыхательных путей (рис.3).
В филогенезе позвоночных наблюдается замена жаберного дыхания кожно-легочным (амфибии), а затем – легочным (рептилии, млекопитающие). Вследствие усиления конечностей, удлинения ребер, появления межреберных мышц и диафрагмы легочное дыхание развивается прогрессивно, становится более экономичным, механизм заглатывания воздуха (амфибии) заменяется работой межреберных мышц при формировании грудной клетки (рептилии) и затем ведущая роль при осуществлении вдоха-выдоха переходит к диафрагме (млекопитающие).
Закономерности филогенетических преобразований пищеварительной и дыхательной систем хордовых.
Основные принципы прогрессивных изменений в филогенезе любой системы: дифференциация, мультифункциональность и интеграция.
Например, первоначально недифференцированная кишечная трубка ланцетника являлась мультифункциональной структурой, т.к. осуществляла функции переваривания, продвижения и всасывания пищи. В дальнейшем наблюдалась дифференциация кишечника сначала на 2 отдела: тонкий и толстый (рыбы), позднее каждый отдел претерпевал дальнейшую дифференцировку и выполнял свою специфическую функцию. Кроме того, отдельные органы пищеварительной системы стали проявлять и внутрисекреторную активность. При этом возрастали зависимость и соподчинение частей желудочно-кишечного тракта. Появляется собственная автономная система регуляции их деятельности, усиливается нейрогуморальный контроль системы со стороны организма в целом, т.е., происходит процесс интеграции.
Преобразования структуры и функции отделов пищеварительной системы очень разнообразны. Остановимся на некоторых из них:
- Принцип, способствующий адаптации – гетеробатмия- эволюционное преобразование, при котором водной группе организмов обнаруживается разный уровень эволюционной продвинутости и специализации разных частей одного и того же органа или разных органов одной системы. Например, у растительноядных млекопитающих: грызунов и копытных, - несмотря на сходство в пище, есть отличия в строении зубов, физиологии слюнных желез и наблюдается разная степень специализации желудка и отделов кишечника.
- Принцип олигомеризации – уменьшение количества зубов у человека по сравнению с другими представителями отряда Приматы.
- Принцип полимеризации структур – укрупнение слюнных желез у млекопитающих за счет увеличения количества структурных единиц.
- Наблюдается также расширение и активация функций: секрет слюнных желез амфибий – слизь, предназначенная для смачивания заглатываемой пищи, а у пресмыкающихся начинают синтезироваться пищеварительные ферменты; смена функций – у ядовитых змей одна из верхних слюнных желез специализируется на синтезе яда (её проток входит в полость ядовитого зуба). К расширению функций можно отнести также участие слюнных желез некоторых позвоночных в выполнении эндокринной функции (подчелюстные железы змей и грызунов выделяют гормон роста, который оказывает влияние на открытие век, прорезывание зубов и т.д.).
Примеры принципов, реализующихся в ходе филогенеза дыхательной системы: активация и интенсификация функции легких за счет увеличения числа альвеол вместе с их гистологическими изменениями, полимеризация бронхов млекопитающих; гетеропия легких у пресмыкающихся (по сравнению с земноводными) и др.
Соотношение онто- и филогенеза в развитии пищеварительной и дыхательной систем хордовых.
Примеры филэмбриогенезов в эволюции дыхательной и пищеварительной систем у представителей хордовых:
- анаболия – появление слепой кишки у рептилий; мышечная диафрагма млекопитающих по сравнению с соединительнотканной у пресмыкающихся;
- девиация –альвеолярное строение легких у млекопитающих (не повторяется ячеистое строение легких пресмыкающихся).
Дата добавления: 2019-12-09; просмотров: 1940;