Механорецепторные системы.

Механорецепция развилась как специализированная система, обеспечивающая получение информации о предметах внешнего мира и организации движений. В процессе эволюции механорецепторы по функциональному назначению разделились на: тактильные (осязательные), слуховые, статокинетические, проприоцептивные и интероцептивные.

Характерной структурой обеспечивающей тактильную рецепцию беспозвоночных являются разбросанные в покровах тела первично чувствующие клетки. Их наружный конец снабжен плотным отростком (щетинкой, волоском), а базальный переходит в нервный отросток, передащий нервный импульс нейронам определенного нервного центра. Даже небольшое соприкосновение волоска с внешним предметом приводит к деформации мембраны, вызывая ее деполяризацию, что сопровождается потенциалом действия в виде нервного импульса.

Рис. 14. Чувствующая почка дождевого червя. Из Гессе.

У кольчатых червей присутствуют и более сложные кожные механорецепторы в виде группы чувствующих клеток, окруженных обкладочными эпителиальными клетками. У моллюсков тоже, кроме отдельных чувствующих клеток, имеются более сложно устроенные механорецепторные органы.

У членистоногих имеются отдельные чувствующие клетки (или их группы) с отростками, входящими в подвижную или неподвижную, разнообразной формы, хитиновую щетинку. Располагаются такого рода рецепторы в различных участках тела. Так, у саранчи и чешуекрылых насекомых они располагаются на голове. Они приводятся в движение током воздуха и дают сигналы для корректировки полета. У мух соответствующе рецепторные органы находятся на антеннах.

Рис. 15. Свободные окончания нервов в коже саламандры. Из Кингсли.

Наряду с особыми чувствующими клетками уже у низших червей имеются свободные нервные окончания, оканчивающиеся на клетках покровного эпителия. Такого рода механорецепторы имеются и у позвоночных животных. Это тактильные окончания. Благодаря ним животные реагируют на прикосновения. Они имеются у рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих и располагаются в коже. У амфибий наиболее густо они усеивают околоротовую область и конечности. У пресмыкающихся механические раздражения воспринимаются осязательными волосками, расположенными на роговых чешуйках и связанными осязательными пятнами – скоплениями рецепторных клеток, лежащими под эпидермисом. У птиц и млекопитающих в связи с развитием перьевого и волосяного покрова они образуют сплетения вокруг основания пера или волосяных луковиц. У некоторых грызунов и хищных в качестве органа осязания чрезвычайного развития достигают так называемые вибриссы морды. Их сложный рецепторный аппарат дает разностороннюю информацию не только о прикосновении и давлении, но и о форме встречаемых предметов, окружающей обстановке.

Исследования кожной чувствительности у приматов и человека показали более быстрые реакции на прикосновение к участкам кожи, покрытым волосами в сравнении с безволосыми. К тактильным рецепторам кожи у этих млекопитающих относятся также поверхностно расположенные диски Меркеля и тельца Мейснера, реагирующие на прикосновения, а также тельца Пачини, реагирующие на давление и вибрацию. Диски Меркеля это комплексы клеток с нервными терминалями, локализующиеся в базалее эпидермиса. У человека их особенно много в коже ладоней и подошв.

Телец Мейснера – это инкапсулированные нервные окончания. Их особенно много в сосочковом слое кожи ладоней, подошв, в коже губ, век, наружных половых органов и сосков молочной железы. Тельца Пачини являются самыми крупными инкапсулированными нервными окончаниями, локализующимися глубоко в коже и подкожной клетчатке преимущественно пальцев, наружных половых органов и в молочной железе. Они воспринимают чувство давления. Имеются и другие инкапсулированные механорецепторы.

Кинестезия.

Кинестезией принято называть чувство положения и движения конечностей. Проприоцептивную информацию о взаиморасположении частей тела и состоянии двигательной системы у низших беспозвоночных дают механорецепторы находящиеся в основном в самих рганах движения и в местах тела, где они отходят от него. У членистоногих такого рода рецепторы формируются в области кутикулярных сочленений и растяжения мышц. У раков и омаров такими рецепторами растяжения снабжены разгибатели брюшка.

В связи с усложнением движения у позвоночных развивается сложная система проприоцепции – мышечного и суставного чувства. Это чувство складывается из информации, поступающей от кожных, мышечных, суставных и сухожильных рецепторов, а также от рецепторов углового и линейного ускорения. Основную роль при этом играет информация, приходящая от мышц и сухожилий. Проприоцепция слагается как из этой информации, так и из сигналов, поступающих от суставов и суставных связок. Хотя информация от тех или иных проприорецепторов не осознается животными или человеком, однако общее состояние скелетно-мышечной системы дает вполне осознанное ощущение.

Для точной координации движений и анализа положения тела возникли специализированные рецепторы. Так, у некоторых рыб в плавниковых мышцах имеются медленно адаптирующиеся механорецепторы, которые сигнализируют об их тоническом напряжении. Располагаются они не в самих мышечных волокнах, а в окружающей их соединительной ткани. У амфибий впервые появляются мышечные веретена. Они включают видоизмененные мышечные волокна, на которых располагается плоское или спиральное нервное окончание. Последнее посылает в мозг быстрые сигналы при удлинении мышцы.

Рис. 16. Мышечный рецептор млекопитающих.

У птиц и млекопитающих веретена состоят из нескольких мышечных волокон с первичными быстро реагирующими и вторичными медленно реагирующими гроздевидными рецепторами, формирующими сигналы как при сжатии, так и при растяжении мышцы.

Для точной координации движений и анализа положения тела возникли разнообразные суставные и сухожильные рецепторы. В соединительнотканной капсуле суставов имеется много специализированных рецепторов, напоминающих немного модифицированные кожные рецепторы типа телец Руффини, и Пачини. Кроме того, в суставных связках присутствуют немиелинизированные свободные нервные окончания. В сухожилиях имеются миелинизированные рецепторы Гольджи с медленной адаптацией к растяжению-сжатию.

Рис. 17. Рецепторный аппарат кожи. 1 – нервное сплетение луковицы волоса; 2 – свободные нервные окончания; 3 – диски Меркеля; 4 – тельца Мейснера; 5 – тельца Пачини; 6 – тельца Руффини (рецепторы тепла); 7 – колбочки Краузе (рецепторы холода); 8 – эпидермис; 9 – дерма.

Обильная иннервация суставов характерна только для млекопитающих и птиц. У низших позвоночных как сами суставные сумки, так и связки практически не иннервированы, а суставные рецепторы расположены в окружающей соединительной ткани.