Структурах растений

Секреция – выработка и выделение клетками секреторных веществ во внешнюю среду, или изоляция их во внутриклеточные отсеки – компартменты.

Секреторные вещества – продукты вторичного обмена веществ, которые не участвуют в физиологическом процессе и характерны для отдельных видов растений или органов. К ним относятся смолы, млечный сок, камеди, эфирные масла, слизи, нектар.

Секреция – важный физиологический процесс, на основании которого выполняется ряд фундаментальных функций. Секреция необходима всем без исключения организмам. Секреторный процесс состоит из двух фаз:

– первая фаза – синтез секрета, который включает в себя поглощение питательных веществ, поступающих в клетку, непосредственно синтез и концентрацию образовавшегося продукта;

– вторая фаза – выделение, т.е. перенос секрета из клетки или в ее внутренние отсеки со своей мембраной.

Секреторные клетки обычно полярны. Одна сторона – базальная более толстая, через нее идет поступление в клетку питательных веществ, вовлекаемых в синтез секрета. Вторая, противоположная – апикальная более тонкая, через нее идет выделение секрета. Процесс выделения секрета идет или по градиенту концентрации (из мест с большей концентрацией вещества в места с меньшей) без затрат энергии, или против градиента концентрации с затратой метаболической энергии. В этом случае наблюдается усиление процесса дыхания, рост осмотического потенциала клеточного сока, увеличивается поглощение воды.

Секреторные вещества могут выделяться из клеток 3 способами, поэтому различают 3 вида секреции:

– мерокриновая –структура выделительных клеток при этом не нарушается, вещества переносятся через клеточные мембраны при помощи мембранных насосов, аппарата Гольджи, или непосредственно из цистерн эндоплазматической сети; считается, что терпены выделяются путем мерокриновой секреции.

– апокриновая – наблюдается частичное разрушение клетки: вещества накапливаются у одного из полюсов клетки в специальных выростах – микроворсинках, которые затем обламываются; этот способ характерен для секреции липидов;

– голокриновая – полное разрушение клетки, она превращается в каплю секрета. Это наблюдается, например, когда ряд клеток корневого чехлика превращаются в слизь, или при накапливании терпенов в специальных межклеточных полостях, образовавшихся в результате растворения клеток.

Синтез и выделение секрета происходит в определенных структурах, которые классифицируются по ряду признаков. По расположению различают:

– наружные выделительные структуры, которые приурочены к поверхности органов и в большинстве случаев формируются из клеток эпидермиса, к ним относятся нектарники, железки, железистые волоски и другие;

– внутренние выделительные структуры, которые располагаются среди внутренних тканей. Они делятся на три группы:

а) выделительные идиобласты – одиночные секреторные клетки, которые часто накапливают эфирные масла и танины;

б) млечники – живые трубчатые образования, способные к росту, заполненные млечным соком;

в) ходы и вместилища – межклеточные полости, здесь могут синтезироваться и накапливаются смолистые вещества.

Ходами называют вытянутые цилиндрические образования, если они имеют другую форму, то их называют просто полостями или вместилищами. Они характерны для хвойных и, поскольку содержат смолистые вещества, их обычно называют смоляными.

Ходы и полости образуются двумя основными путями:

– схизогенно – наиболее распространенный путь, при котором вместилище секрета возникает на основе постепенного расширения межклеточного пространств; слой клеток, выстилающий полость изнутри является секреторным;

– лизигенно – возникновение полостей сопровождается разрушением (лизисом) части клеток.

Образование полостей может идти так же путем сочетания расширения межклетников с частичным разрушением клеток (схизо-лизигенный путь).

Распределение смоловместилищ в тканях и органах различных хвойных не одинаково. Смоляные ходы и полости имеются в первичной коре, хвое, шишках практически у всех хвойных, в том числе и у сосны. Однако для подсочки сосны они не имеют значения. Первичная кора у этой древесной породы отпадает на третий год жизни, смоляные ходы, расположенные в хвое и шишках никак не сообщаются со смоляными ходами в древесине, из которых извлекают живицу при нанесении ранений на стволах. У большинства семейств и родов хвойных смоловместилища в древесине могут образовываться лишь в ответ на поранения – это так называемые травматические, или патологические смоляные ходы и полости. Они характерны для пихты, кедра, тсуги. Нормальные смоляные ходы являются постоянным структурным элементом древесины и имеются у 7 из 11 родов сосновых – сосны, лиственницы, ели, псевдотсуги, кетелеерии, катайи, дикампопинуса. Три последних рода встречаются лишь в Юго-Восточной Азии. В древесине тиса, можжевельника, кипариса и араукарии смоляные ходы в древесине отсутствуют.

Травматические секреторные образования древесины довольно разнообразны, в целом их можно подразделить на 2 группы: разного рода полости и ходы. Травматические полости хвойных приведены на рис. 2.1. Они отличаются размерами, структурой внутреннего слоя клеток, характером своего возникновения.

Наиболее простым их типом являются схизогенные полости – небольшие межклетные пространства на стыке 3–4 клеток, заполненные живицей.

Смоляные кармашки – так же небольшого размера вместилища, лишенные выделительного эпителия, образуются схизолизигенным путем, т.е. частично благодаря увеличению межклеточного пространства и частично благодаря растворению эпителия.

Смоляные цисты – вместилища более или менее вытянутой формы, образуются схизогенным путем, имеют выделительный эпителий, который часто не образует сплошного слоя.

Смоляные карманы – полости крупных размеров от нескольких миллиметров до десятков сантиметров, образуются лизигенным путем, имеют практическое значение.

Травматические (патологические) ходы – длинные вместилища, образуются схизогенным путем, имеют хорошо развитый выделитель-

Рис. 2.1. Травматические полости хвойных (по Е.С. Чавчавадзе):

1 – схизогенные полости у пихты; 2 – смоляной кармашек у метасеквойи;

3 – вертикальная (а) и горизонтальная (б) смоляные цисты у кедра ливанского;

4 – смоляной карман у лиственницы сибирской

ный эпителий (рис. 2.2). Они могут быть как вертикальными, так и горизонтальными. По структурной организации это наиболее совершенные травматические вместилища.

Травматические ходы от ходов нормальных отличаются неко­торым упрощением строения. Настоящий выделительный эпителий не всегда образует сплошной слой. Слой из мертвых клеток у сосен развит слабо. Напротив, живая сопровождающая паренхима образуется в большом количестве и это является существенной особенностью травматических ходов. Вертикальные травматические ходы лежат обычно тангентальными группами в виде цепочек. Диаметр же как вертикальных, так и горизонтальных травматических ходов мало отличается от диаметра нормальных ходов.

Вертикальные травматические ходы у большинства хвойных можно обнаружить в поздней древесине, т.е. образуются они во второй полови-

Рис. 2.2. Вертикальные травматические ходы в древесине ели европейской

в поперечном разрезе

не лета, располагаются над ранением и могут быть обнаружены на высоте до 13-15 метров вверх по стволу. В поврежденной древесине содержание патологических смоляных ходов в 3-5 раз больше, чем в неповрежденной. Вследствие этого резко увеличивается общая густота смоляных ходов, что имеет значение при проведении подсочки. Обычно наибольшее количество таких ходов образуется на второй год подсочки, что ведет к увеличению в это время выхода живицы, хотя и не пропорционально количеству вновь образовавшихся смоляных ходов.