Внутриклеточные процессов расщепления и синтеза липидов различных классов

Высшие жирные кислоты могут окисляться в клетках тремя путями α-, β- и ω-окисления. Процессы α- и ω-окисления высших жирных кислот идут в микросомах клеток и играют в основном пластическую функцию - в ходе этих процессов идет синтез гидроксикислот, кетокислот и кислот с нечетным числом атомов углерода, необходимых для клеток. Основным способом окисления высших жирных кислот является процесс β-окисления. Этот процесс можно определить как процесс ступенчатого окислительного расщепления высших жирных кислот, в ходе которого идет последовательное отщепление двухуглеродных фрагментов в виде ацетил-КоА со стороны карбоксильной группы активированной молекулы высшей жирной кислоты.

Поступающие в клетку высшие жирные кислоты подвергаются активации с превращением их в ацил-КоА. Процесс β-окисления жирных кислот идет в матриксе митохондрий. Активированная жирная кислота в матриксе митохондрий подвергается ступенчатому циклическому окислению. В результате одного цикла β-окисления радикал жирной кислоты укорачивается на 2 атома углерода, а отщепившийся фрагмент выделяется в виде ацетил-КоА, который может поступать в цикл трикарбоновых кислот для окисления. Для сравнения: при окислении 3 молекул глюкозы, содержащих также 18 атомов углерода, клетка получает только 114 молекул АТФ, т.е. высшие жирные кислоты являются более выгодным энергетическим топливом для клеток по сравнению с моносахаридами. По-видимому, это обстоятельство является одной из главных причин того, что энергетические резервы организма представлены преимущественно в виде триацилглицеринов, а не гликогена.

Общее количество свободной энергии, выделяющееся при окислении 1 моля стеариновой кислоты составляет около 2632 ккал, из них накапливается в виде энергии макроэргических связей синтезированных молекул АТФ около 1100 ккал. Таким образом, аккумулируется примерно 40% всей выделяющейся свободной энергии.

В условиях длительной интенсивной работы, требующей больших энергозатрат, жирные кислоты, поступающие из жировых депо, становятся основным видом "энергетического топлива". Значение их как энергетического топлива еще более возрастает при недостатке глюкозы в клетках органов и тканей, например при сахарном диабете или голодании.

Для синтеза жирных кислот необходимы восстановительные эквиваленты в виде НАДФН. Насыщенные высшие жирные кислоты синтезируются путем последовательного удлинения углеводородного радикала на два углеродных атома в ферментных системах клетки. Источником двухуглеродных фрагментов при синтезе других высших жирных кислот в цитозоле служит малонил-КоА, в митохондриальных системах для удлинения ацильного радикала используется ацетил-КоА.