Типы бесполого размножения: эндомитоз, К-митоз, амитоз

Эндомитоз, или внутреннее деление — это особый тип репли­кации хромосом внутри ядра без развития митотического аппара­та (рис. 8). В таких случаях в клетке происходит внутриядерное кратное увеличение числа хромосом без типичного, отчетливо выраженного деления вещества, которое сопровождается укруп­нением ядра и повышением содержания в нем хроматина.

При эндомитозе после репликации хромосомы вначале спирализуются, становятся отчетливо видимыми, а затем уже расходятся и деспирализуются внутри ядерной оболочки. В про­межутке между делениями ядро выглядит интерфазным.

Рис. 8. Схема эндомитоза

Чаще всего эндомитоз наблюдается в дифференцированных клетках растений, а также в клетках пыльника и антипод, и в других специализированных тканях. Очевидно, эндомитоз имеет определенное функциональное значение, при нем деятельность клетки не нарушается. Поэтому в клубнях картофеля, находя­щихся в периоде интенсивного крахмалообразования, митотическое деление заменяется эндомитозом.

Эндомитоз связан с увеличением генетического материала ядра, количества синтезируемых белков и нуклеиновых кислот, а также с усилением роста цитоплазмы, что, естественно, приво­дит к нарушению ядерно-цитоплазменных отношений в клетке. Таким образом, путем эндомитоза клетка из диплоидной пре­вращается в тетраплоидную, октаплоидную и далее, при этом плоидность может увеличиваться до 256 раз. Для установления плоидности таких клеток путем подсчета хромосом необходимо вызвать их деление воздействием различных стимуляторов.

Впервые эндомитоз был описан Мейером в клетках тапетума шпината. Формы эндомитоза весьма разнообразны и недоста­точно изучены. Во время эндомитоза хромосомы проходят весь митотический цикл, но, поскольку веретено деления не образу­ется, все удвоенные (реплицированные) хромосомы остаются в ядре. При этом оболочка ядра и ядрышко сохраняются. Фазы эндомитоза соответственно фазам митоза называются: эндопрофаза; эндометафаза; эндоанафаза; эндотелофаза.

Основные характеристики эндомитоза:

--хромосомы удваиваются и спирализуются;

--ядерная оболочка не разрушается;

--веретено деления не образуется;

--разделение материнской клетки на две дочерние не происходит, поэтому в ней остается удвоенное число хромосом.

К-митоз — это искусственный тип митоза, сходный с эндомитозом (рис. 9), но остановка расхождения хромосом может быть вызвана препаратами: колхицином, аценафтеном, колцемидом. К-митоз характеризуется остановкой митоза в метафазе и рассеиванием по цитоплазме удвоенных хромосом. Хромосомы часто утолщены и укорочены: могут быть склеены в виде комковатой массы, иногда их расположение напомина­ет шар или звезду (в последнем случае центромерные участки всех хромосом сгруппированы в центре, а концы обращены к периферии).

Основные черты К-митоза:

--хромосомы удваиваются и спирализуются;

--ядерная оболочка исчезает;

--веретено деления разрушается под действием препаратов;

--разделение материнской клетки на две дочерние не происходит, поэтому в ней остается удвоенное число хромосом.

Рис. 9. Схема К-митоза

Амитозом называется деление клетки, находящейся в состо­янии интерфазы (рис. 10). К амитозу относят случаи немитотического деления клетки. При этом не происходит конденсации хромосом, распада ядерной оболочки и образования веретена деления, амитоз осуществляется при вытягивании ядра и его последующем делении на две части. Еще более неупорядоченное дробление ядра на два или более неидентичных комка получило название фрагментации, оно, безусловно, носит патологический характер. Однако между амитозом и фрагментацией резкой и принципиальной границы провести нельзя. Прямое деление впервые было описано Ремаком в 1841 г. у животных и Страсбургером в 1882 г. у растений. Вначале амитоз рассматривали как более примитивную форму деления ядра, в отличие от митоза. Часто амитоз наблюдают в дегенерирующих, не способных к дальнейшему воспроизведению клетках. Например, у растений амитоз обнаружен в клетках отмирающих или временных тка­ней стенок завязи, нуцеллуса, эндосперма, в паренхиме клубней картофеля.

Рис. 10. Схема амитоза

Амитотическое деление обычно начинается с изменений, происходящих с ядрышком, вокруг которого начинает обособ­ляться новое ядро. Как правило, амитотически делящееся ядро находится в состоянии глубокого покоя. Далее между ядрами возникает тонкая клеточная стенка, которая делит цитоплазму на две части. Амитоз не связан с прекращением функциониро­вания делящейся клетки.

Однако увеличение количества ДНК при амитозе обнаружи­вается не во всех делящихся ядрах и, кроме того, неравномерно, в отличие от митоза, при котором всегда происходит кратное увеличение ДНК, что очень важно для оценки функционального значения митоза и амитоза.

Основные черты амитоза:

--хромосомы не спирализуются;

--ядерная оболочка не распадается, веретено деления не образуется;

--увеличение количества ДНК обнаруживается не всегда;

--разделение клетки происходит неравномерно, поэтому дочерние клетки обладают неравноценным генетическим материалом и не идентичны материнской клетке;

--клетка остается жизнеспособной.

Патологии митоза

При различных повреждениях митотического аппарата клетки возможны следующие типы патологических изменений (рис. 11):

- многополюсный митоз;

- моноцентрическии митоз;

- асимметричный митоз;

- трехгрупповая метафаза;

- метафаза с полярными хромосомами;

- полая метафаза.

Многополюсный митоз связан с аномалией развития центриолей. Как следствие этого образуется несколько полюсов и веретен деления. С нарушениями центриолей связан и моноцентрический митоз. При этом образуется только один полюс с веерообраз­ным веретеном и все хромосомы отходят к одному полюсу.

При асимметричном митозе противоположные центры раз­виваются неравномерно.

В случае трехгрупповой метафазы в клетке наблюдается, кроме обычной экваториальной пластинки, две дополнительные группы хромосом у полюсов; либо у полюсов находятся оди­ночные («полярные») хромосомы. Возникает такая патология в результате отставания некоторых хромосом в метакинезе.

Полая метафаза — малоизученная форма патологии митоза. Представляет собой широкое кольцо хромосом, расположенное на периферии клетки.

Рис. 11. Патологии митоза: а - многополюсный; б - асимметричный; в - моноцентрический; г - трехгрупповая метафаза; д - полая метафаза

Эволюция митоза

Главным типом деления ядер простейших, как и ядер много­клеточных, является митоз. Это положение впервые было четко обосновано Белларом, остается в силе и поныне. Основная отличительная черта митоза - закономерное расхождение в дочерние ядра двух копий редуплицированных хромосом (двух ее хроматид). В результате дочерние ядра получают одинаковые полные набо­ры хромосом. В ходе эволюции было несколько типов митозов, которые имели свои отличительные особенности (рис. 12).

Рис. 12. Схемы различных эволюционных типов митоза: а — открытый; б — полузакрытый; в — закрытый внутриядерный; г — открытый внутриядерный

Открытый митоз — митоз с распадом ядерной оболочки, термин предложен Дженкинсом.

Ядерная оболочка разрушается.

Ядрышки исчезают.

Веретено деления биполярное.

Центрорганизующее веретено находится в цитоплазме.

Полузакрытый митоз — митоз с распадом ядерной оболоч­ки только на полюсах веретена, с образованием «полярных окон».

Ядерная оболочка вокруг веретена сохраняется, за исключением полярных зон, где в оболочке образуются крупные окна или бреши.

Ядрышко растворяется.

Закрытый внутриядерный митоз — митоз без распада ядер­ной оболочки.

Ядерная оболочка сохраняется.

Наблюдается слабая степень конденсации хромосом.

Отсутствует экваториальная пластинка.

Митотический аппарат внутриядерный.

Открытый внутриядерный митоз.

Ядерная оболочка сохраняется.

Веретено деления полностью внеядерное.

Экваториальная пластинка отсутствует.

«При расхождении хромосомы разбиваются в склеи­вшихся частях и дают начало новым хромосомам, т.к. один отрезок принадлежит одной хромосоме, другой отрезок приклеился от другой хромосомы, так что кроме двух родов гамет, которые получаются при абсолютном сцеплении, появляется еще определенный процент двух гамет, имеющих хромосомы с признаками, принадлежав­шими раньше одной хромосоме».

Т. X. Морган