Мейоз у полиплоидов

Полиплоидия — это геномная мутация, заключающаяся в увеличении числа хромосом, кратного гаплоидному набору. Различают два вида полиплоидии: автополиплоидию и аллополиплоидию. При автополиплоидии повторен один и тот же геном, а при аллополиплоидии — два или более разных генома.

Особенности поведения хромосом в мейозе у автополипло­идов определяются следующим:

индивидуальными особенностями отдельных организмов;

длиной хромосом: более длинные хромосомы чаще фор­мируют поливаленты, чем короткие;

местоположением центромеров, т.к. от них зависит частота образования хиазм;

присутствием В-хромосом. Большое количество добавочных хромосом может вызвать конкуренцию среди А-хромосом за конъюгацию.

Ключевым местом, определяющим поведение хромосом, является стадия метафазы, т.к. здесь происходит коориентация мультивалентов (рис. 10).

Стадия анафазы выявляет все «огрехи» процесса коориентации. Можно наблюдать появление несбалансированных гамет, что приводит к появлению триад, пентад и гексад вместо тетрад. В результате наблюдается снижение фертильности и плодовитости.

Рис. 10. Типы расположения хромосом (три- и квадриваленты) у автополиплоидов: а — линейная; б, в — конвергентная; г — индифферентная; д, e — параллельная; ж — дискордантная.

Картина мейоза у автополиплоидов в конечном итоге идет к стабилизации.

Мейоз у гаплоидов

Гаплоиды — организмы с половинным набором генов, одна­ко этого бывает достаточно для реализации полных событий мейоза. Несмотря на то, что мейоз у гаплоидов происходит, тем не менее, он имеет свои отклонения. В метафазе I из-за отсутствия партнеров в большинстве клеток образуются только униваленты, иногда могут встречаться биваленты, но только открытого типа. Как следствие неполноценного синапсиса в метафазе I, в анафазе I хромосомы неравномерно расходятся к полюсам (рис. 11). Чаще всего анафаза I у гаплоидов пред­ставляет собой вереницу делящихся на хроматиды хромосомы с отставшими или убежавшими к полюсам хромосомами, образуются мосты.

а б в г

Рис. 11. Поведение хромосом в анафазе I у гаплоидов: а — норма, равномерное расхождение хроматид к полюсам; б, в — отставшие хроматиды; г — однополюсное расхождение хроматид

Второе деление мейоза протекает также аномально: часто происходит только в одном ядре. Как следствие, возникают не тетрады, а триады спор (рис. 12).

а б в г

Рис. 12. Стадия тетрад у гаплоидов на примере томатов: а — норма; б — триада; в — диада; г — монада

Отличительные особенности поведения хромосом в мейозе у гаплоидов по сравнению с диплоидами состоят в следующем:

не происходит дополнительной репликации ДНК, т.к. количество ее в анафазе I и последующих фазах вплоть до тетрад не увеличивается;

в результате нарушений на различных стадиях мейоза фертильность пыльцы низкая (в среднем 8%).