Воспроизведение на клеточном уровне

Обязательным свойством всех живых организмов является размножение - способность воспроизводить себе подобных. Самовоспроизведение основано на передаче от родителей к потомкам наследственной информации о совокупности признаков, свойств и качеств, присущих представителям данного вида.

Воспроизведение клеток происходит путем их деления. В настоящее время известно 3 типа деления эукариотических клеток в зависимости от распределения генетического материала между дочерними клетками:

· амитоз (простое прямое деление) –путем образования перетяжки на родительской особи и деление ее на 2 части, из каждой развивается дочерняя особь. Распределение генетического материала при этом происходит неравномерно.

· митоз (непрямое, бинарное деление) – характерно для соматических клеток (встречается и у одноклеточных организмов - амеба, инфузории, некоторые водоросли), сопровождается образованием двух генетически идентичных дочерних клеток. Иногда митозом называют процесс деления ядра, приводящий к образованию 2-х дочерних ядер.

· мейоз - разновидность митоза, в результате которого из диплоидных (2n) соматических клеток половых желез образуются гаплоидные клетки - гаметы (1n). Одна диплоидная клетка дает начало четырем гаплоидным клеткам.

Процесс деления ядра называется кариокинезом, а деления содержимого клетки - цитокинезом.

Период существования клетки от ее появления до следующего деления или смерти называют жизненным циклом.

Жизненный цикл клеток включает 3 периода:

1) митотический (пролиферативный) цикл, когда клетки готовятся к делению и непосредственно делятся;

2) гетерокаталитическая интерфаза - клетки дифференцируются, растут, в них увеличивается количество органоидов, они выполняют свои специфические функции, достигают зрелости и подготавливается к делению - осуществляется репликация ДНК для распределения между клетками, увеличивается количество рибосом, необходимых для синтеза белков.

3) период пролиферативного покоя (G₀), в котором снижаются все процессы метаболизма и другие показатели жизнедеятельности клетки, он может продолжаться от нескольких часов до нескольких лет. Он наблюдается в конце жизни клетки, перед ее смертью.

У клеток сложного организма, например, человека жизненный цикл клетки может быть различным, что связано с дифференцировкой и специализацией клеток. Клетки приобретают разную способность к делению. По этому признаку клетки многоклеточных подразделяют на 3 группы:

1) непрерывно делящиеся - эмбриональные клетки на ранних стадиях развития, камбиальные эпителиальные клетки кишки, клетки базального росткового слоя кожи, стволовые клетки крови и др.

2) сохранившие способность к делению, но реализующие ее лишь под определенными воздействиями – гепатоциты, лимфоциты, эпителиальные клетки почек, легких, поджелудочной и щитовидной железы и др.

3) необратимо утратившие способность к делению – так высокоспециализированные клетки (эритроциты, нервные клетки или нейроны, клетки поперечнополосатой мускулатуры, кардиомиоциты, клетки хрусталика) не размножаются, их жизненный цикл состоит из рождения, выполнения предназначенных функций, гибели.

Важный компонент жизненного цикла клетки- митотический цикл – совокупность взаимосвязанных и согласованных процессов, происходящих в клетке между двумя делениями и приводящий к образованию двух дочерних клеток с идентичным материнскому набором хромосом. У некоторых видов клеток он совпадает с жизненным циклом (или является его частью).

Митотический цикл состоит из двух фаз:

1) автокаталитической интерфазы – период подготовки клетки к делению, в котором происходят существенные изменения ее структуры и функциональной активности. Важнейшее событие этого периода – репликация ДНК, поэтому автокаталитическая интерфаза состоит из 3 периодов:

- пресинтетического (G₁) – идет сразу после деления клетки, длится от нескольких часов до нескольких лет, в этот период восстанавливаются черты организации интерфазной клетки после предшествующего деления - восстанавливается набор клеточных органелл, происходит деление митохондрий и хлоропластов, завершается формирование ядрышка, клетка активно растет до нормальных размеров. В это время клетка запасает вещества, необходимые для деления: синтезируются белки гистоны, структурные белки, ферменты участвующие в репликации, РНК и АТФ. Синтеза ДНК не происходит: каждая хромосома содержит 1 молекулу ДНК в комплексе с белками, генетическая формула клетки – 2n2с.

- синтетического (S) - продолжительность 6-8 часов, в это время продолжается рост клетки за счет роста ядра, удвоение центриоли клеточного центра, продолжается синтез белков, необходимых для построения хроматина, синтез РНК и АТФ. Важное событие - происходит редупликация ДНК, запускаемая белками-активаторами S-фазы: генетическая формула клетки – 2n4с.

- постсинтетического (G₂) – характеризуется увеличением массы цитоплазмы и ростом объема ядра. Происходит усиленное деление митохондрий, накапливается значительное количество энергии в виде АТФ. Период характеризуется интенсивным синтезом ядерных белков, белков ахроматинового веретена деления тубулинов, РНК. Репликации ДНК не происходит, но возможна ее репарация. Генетическая формула клетки не меняется – 2n4с.

S и G2 непосредственно связаны с митозом, поэтому их иногда выделяют в отдельный период — препрофазу.

2) собственно митоза–период деления клетки. Его продолжительность различна и, в зависимости от типа клеток, составляет от нескольких минут до 3 часов. Стадия деления клетки в несколько раз по времени короче ее интерфазы. Митоз – это цепь непрерывных событий в клетке, но для удобства его описания биологи делят митоз на четыре фазы, обеспечивающие равномерное распределение генетической информации и органоидов между двумя дочерними клетками: профазу, метафазу, анафазу, телофазу.

Профаза:начинается спирализация и конденсация ДНК в составе хромосом, происходит демонтаж кариолеммы и ядрышек. Центриоли клеточного центра расходятся к полюсам клетки, между ними формируется веретено деления. В конце профазы хромосомы оказываются в цитоплазме, к центромерам хромосом прикрепляются нити веретена деления. Генетическая формула клетки – 2n4с.

Метафаза: самая короткая фаза, за это время заканчивается конденсация хромосом, завершается образование ахроматинового веретена деления. Хромосомы передвигаются к центру клетки, ориентируясь центромерами по экватору, а теломеры хромосом располагаются свободно. Образуется фигура, напоминающая звезду - стадия «материнской звезды» или «экваториальной пластинки». Каждая хромосома состоит при этом из двух хроматид, соединенных центромерой. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом. Генетическая формула клетки – 2n4с.

Анафаза. Одновременно делятся центромеры всех хромосом, хроматиды (половинки материнских хромосом) отталкиваются друг от друга и с помощью нитей ахроматинового веретена расходятся к противоположным полюсам клетки. На полюсах дочерние хромосомы (бывшие хроматиды) образуют фигуру звезды - стадия «дочерних звезд». В момент разделения центромер генетическая формула клетки – 4n4с, а на полюсах – 2n2с.

Телофаза. Хромосомы деконденсируются за счет деспирализации ДНК и теряют видимость, образуются кариолемма и ядрышки. Формируются ядра дочерних клеток. В конце фазы происходит цитотомия - деление цитоплазмы материнской клетки на две дочерние, образование перегородки из клеточной мембраны и возникают две новые дочерние клетки, идентичные исходной материнской. Каждая дочерняя клетка имеет формулу – 2n2с. Т.е. митоз заканчивается.

Отличия митоза и мейоза.

1. Во время мейоза, в отличие от митоза, происходят 2 посследовательных деления: эквационное и редукционное.

2. В профазе мейоза I происходит конъюгация и кроссинговер, а при митозе – нет

3. В метафазе мейоза I вдоль экватора клетки высраиваются биваленты (тетрады), а не хромосомы, как при митозе.

4. В анафазе мейоза I к полюсам клетки расходятся хромосомы, а не сестринские хроматиды, как при митозе.

5. В результате мейоза из одной материнской клетки образуются 4 дочерние гаплоидные клетки (1n 1с), а при митозе – 2 диплоидные.

6. Образовавшиеся в результате мейоза дочерние клетки не идентичны родительским, а при митозе – идентичны.

Продолжительность синтетического и постсинтетического периодов, а так же митоза для разных клеток отличается большим постоянством, независимо от интервала между делениями. В то же время продолжительность пресинтетического периода у разных типов клеток варьирует в широких пределах (от нескольких минут или часов до года и более). В этот период клеткой «принимается решение» о продолжительности очередного митотического цикла или о выходе из него и вступлении в период пролиферативного покоя (G₀). Обычно выход из митотического цикла непрерывно делящейся клетки связан либо с ее дифференцировкой, либо переходом в «дремлющее состояние». Причины разнообразны (гормональные влияния, дефицит ресурсов и др.). Для клетки, сохранившей способность к делению, выход из митотического цикла обратим, например, под действием внешних сигналов (факторы роста и др.).

В ходе жизненного цикла клетка осуществляет самоконтроль собственного состояния. Для этого существует несколько точек, когда контролируется состояние генетического материала клетки.

Контрольная точка G₁-периода. Остановка цикла осуществляется в случае обнаружения двухцепочечных разрывов в ДНК, неправильного распределения хромосом или разрушения системы микротрубочек.

Контрольная точка S-периода. Остановка цикла осуществляется в случае недостатка нуклеотидов в клетке.

Контрольная точка G₂-периода. Остановка цикла в случае незавершенности репликации каких-либо участков хромосом, либо крупных повреждений ДНК, оставшихся с прошлого периода.

Контрольная точка метафазы митоза. Остановка цикла осуществляется в случае неправильной сборки веретена деления.

В зависимости от результатов «проверки» возможны следующие варианты:

- безостановочный переход к следующей фазе жизненного цикла;

- более или менее длительная задержка на текущей стадии – для исправления обнаруженных дефектов (если возможно);

- запуск механизма апоптоза (программируемой клеточной смерти), если нарушения неисправимы.