Колебательные процессы. Колебания в гликолизе

Во многих биологических системах наблюдаются периодические процессы: колебания концентраций промежуточных продуктов в гликолизе и фотосинтезе, колебания численности видов, периодические биохимические реакции. Интерес к колебательным биологическим процессам особенно возрос в связи с изучением биологических часов, в основе которых лежит автоколебательная система внутриклеточных биохимических реакций.

Во всех этих случаях именно внутренние динамические свойства системы, а не какие-либо внешние воздействия являются причиной колебательных изменений. Такие системы называются автоколебательными. Периодическому движению соответствует замкнутая кривая на фазовой плоскости. Если эта замкнутая кривая изолирована, а к ней с внешней и внутренней сторон по спиралям приближаются соседние траектории, то эта она будет устойчивым предельным циклом. После небольших возмущений система вновь возвращается на траекторию устойчивого предельного цикла. Период и амплитуда движений вдоль траектории предельного цикла не зависят от начальных условий.

Классическим примером колебательной биохимической системы являет­ся гликолитическая цепь. Введение в практику биофизических исследований чувствительных методов спектрофотометрии позволило наблюдать за изменениями концентраций промежуточных веществ непосредственно в интактной клетке. Процессы гликолиза сопровождаются периодическими изменениями концентраций промежуточных веществ фруктозо-6-фосфата (Ф6Ф), фруктозо-1,6-дифосфата (ФДФ) и восстановленного НАД. Особенно отчетливо колебания концентраций наблюдались на голодающих клетках, когда скорость потребления субстрата-глюкозы мала. После применения принципа узкого места и разделения переменных на быстрые и медленные в упро­щенной модели остались только стадия превращения глюкозы (Гл) в Ф6Ф и стадия перехода Ф6Ф в ФДФ под влиянием фермента фосфофруктокиназы (ФФК), то есть Гл —> Ф6Ф —> ФДФ

Особые динамические свойства, в том числе автоколебательные, проявляются, когда в модели присутствуют нелинейные члены. Этому требованию соответствовало предположение о том, что фермент ФФК активируется продуктом превращения фруктозодифосфатом. В системе возможно образование предельного цикла, и система становится автоколебательной.

Существуют и другие примеры автоколебательных биологических процессов, для которых разработаны соответствующие математические модели и найдены области значений параметров, определяющих возникновение автоколебательного режима. Одним из наиболее интересных биологических периодических процессов являются суточные ритмы, или биологические часы. Цикличность здесь определяется автоколебательными биохимическими реакциями, в которых происходят периодические изменения концентра­ций некоторых биологически активных веществ.