Надотряд Holometabola (насекомые с полным метаморфозом)

Отряд Aphaniptera (блохи).Эти вторичнобескрылые насекомые с колюще-сосущими ротовыми органами являются высокоприспособленными паразитами млекопитающих и птиц. Известно более 2500 видов блох, которые во взрослом состоянии представляют собой кровососущих паразитов.

Морфология. Тело блохи сплющено с боков, длина колеблется от 0,5 до 5 мм (иногда до 16 мм). Блохи имеют уплотненный хитиновый покров с направленными назад щетинками и зубцами, что помогает насекомым удерживаться и передвигаться в шерсти или перьях хозяев. На закругленной спереди голове расположена пара простых глаз. У некоторых видов глаза могут отсутствовать. Третья пара конечностей служит для прыжков. Прыжки человеческой блохи достигают 32 см в длину и 9 см в высоту. Например, кошачьи блохи, Ctenocephalides felis могут подскакивать на 35 см, приземляясь на вытянутые лапки. Чтобы запрыгнуть на пробегающую мимо собаку или кошку, блоха должна двигаться с ускорением, в 140 раз пре-

вышающим ускорение земного тяготения. У человека уже при 20-кратном ускорении начинают ломаться кости. Ни один известный ученым вид мускулов не способен сокращаться так же быстро. Британские энтомологи выяснили, что в организме блох содержится больше, чем у других насекомых, резилина - особого белкового вещества, природного каучука. У многих видов блох шарики резилина прикреплены к верхней части задних лапок. При прыжке сжатый панцирь расправляется, и тело благодаря резилину подскакивает вверх с огромной силой. Это самый скоростной среди всех известных стартовых механизмов животного мира. Для сравнения: резиновый мячик, брошенный с 10-метровой высоты, подскакивает вверх на 9,7 м. Есть блохи, у которых резилиновых шариков нет вообще, - они давно «отказались» от прыжков. Например, блохи, паразитирующие на южноазиатской летучей мыши, не умеют прыгать. Они передвигаются, оседлав уховерток - насекомых с плоским длинным тельцем. Блохи в принципе «очень верны своему дому». Так, антарктические виды блох могут 9 мес находиться под снегом и льдом, ожидая, когда их хозяин - буревестник - снова возвратится в гнездо. На боковой поверхности тела блох расположены 2 пары грудных и 8 пар брюшных стигм.

Устройство ротового аппарата позволяет блохе не только быстро и эффективно прокалывать кожу, но и насасывать кровь прямо из капилляра за счет мощных глотательных насосов. Кровь попадает через глотку в узкий пищевод, впадающий в расширенный преджелудок. Задняя часть преджелудка впячивается в среднюю кишку и образует так называемый кардиальный клапан. Он не перекрывает вход в желудок; кровь, находящаяся в преджелудке и желудке, во время перистальтических сокращений кишечника может беспрепятственно перемешиваться.

Средняя кишка, занимающая большую часть брюшка и сильно его растягивающая, при заполнении кровью функционирует как единое целое и в разные периоды переваривания крови выполняет как секреторную, так и всасывающую функции.

Еще одно свойство блох - необычное сексуальное поведение. Это объясняется особым строением их органов размножения, самых сложных во всем животном мире. Блохи размножаются следующим образом. Самка влезает на спину самца и втягивает в себя его половой орган, который даже в неактивном состоянии составляет примерно ¹/₃ длины его туловища. Орган снабжен шипами, бородкой, а у некоторых видов и своего рода метелкой, наподобие той, какой сметают в домах пыль. Внутри самки он должен проделать долгий и извилистый путь, имея при этом немало шансов заблудиться, пока не доберется до той точки, где ему положено оставить семя. Процесс проникновения может длиться больше 10 мин, сам же половой акт продолжается около 10 ч. Почти все блохи начинают размножаться лишь после того, как насосутся крови своей жертвы.

Половая система у самок блох представлена парными яичниками, состоящими из яйцевых трубок, или овариол, которые впадают в парные яйцеводы. Последние, сливаясь, образуют непарный яйцевод, переходящий в эктодермальное влагалище, открывающееся наружу копулятивным отверстием, или вульвой. Мужская половая система у блох представлена одной парой семенников, семявыносящими протоками, двумя парами придаточных желез и копулятивным аппаратом. Длина откладываемых яиц блох составляет около 0,5 мм. Личинки червеобразны, их тело покрыто многочисленными длинными волосками, они лишены глаз, имеют короткие антенны, ротовой аппарат жевательного типа. Личинки трижды линяют, затем окукливаются и претерпевают полный метаморфоз.

Биология развития. Самки блох откладывают яйца в норах грызунов, логовах хищников, сухом мусоре и пыли на полу, под плинтусы помещений, иногда на шерсть хозяев (не приклеивая яйца). Развитие яиц длится в среднем 2 нед. Для созревания яиц в организме самок необходимо кровососание. Личинки подвижны, питаются растительными остатками, испражнениями блох и грызунов, а также сухой кровью. Неподвижные куколки перестают питаться и образуют вокруг себя кокон, к которому прилипают частицы субстрата.

Выйдя из кокона, блоха способна долгое время не питаться, однако для созревания яиц самка должна обязательно напиться крови хозяина. Кровососание продолжается от 1 мин до нескольких часов. Длина некоторых видов блох после кровососания сильно увеличивается и может достигать 16 мм.

Блохи способны к длительному голоданию -до 12-18 мес. Продолжительность жизни блох зависит от условий питания и микроклимата в местах их обитания и составляет от 3 мес до 1,5 лет.

Важной экологической особенностью блох является ярко выраженная способность питаться кровью различных видов животных. Большинство видов блох хотя и связаны с определенным хозяином (крысы, сурки, суслики, мыши и т. п.), но могут легко переходить на других животных и человека и питаться их кровью.

Для блох грызунов главным местом обитания являются норы этих животных. При гибели хозяина блохи покидают труп почти моментально, что имеет большое эпидемиологическое значение, поскольку таким образом происходит быстрое распространение возбудителей различных заболеваний.

Медицинское и эпидемиологическое значение. Блохи - кровососущиеэктопаразиты млекопитающих и птиц, а также специфические переносчики возбудителей трансмиссивных болезней человека и животных: чумы, туляремии, крысиного сыпного тифа, крысиного трипаносомоза . Установлено, что блохи могут длительно сохранять в своем организме также возбудителей геморрагических лихорадок, бруцеллеза, псевдотуберкулеза и др.

Кроме того, известен вид Tunga penetrans - блоха песчаная (блоха проникающая), являющаяся эпидермальным паразитом (т. е.эндопаразитом) человека, которая вызывает тунгилез (рис. 4.34).

Тунгилез (тунгиоз). Блохи семейства Tungidae происходят из Южной и Центральной Америки, а в настоящее время распространились по всей тропической Африке и начинают проникать в Азию. Личинки развиваются в песчаной почве, что и обусловило видовое название этих блох.

Рис. 4.34.Tunga penetrans - блоха песчаная (блоха проникающая).

а - напившаяся крови самка; б - самец.

Через 3 нед из личинок появляются мелкие, но очень активные взрослые особи. Оплодотворенные самки прикрепляются к коже на ногах человека или крупных млекопитающих, в том числе свиней. Блохи быстро проникают в мягкий кожный покров в межпальцевых складках, под ногтями и в области лодыжек и полностью погружаются в эпидермис. Эти паразиты питаются кровью и в течение 10 дней превращаются в почти шаровидные организмы диаметром 5 мм; из эпидермиса на поверхность кожи выступает только конец туловища. В пределах нескольких недель самка откладывает несколько тысяч яиц; те из них, которые попадают на песчаную почву, продолжают цикл развития. После гибели паразита у больного может развиться сепсис.

Песчаная блоха из семейства Trombiculidae при попадании на человека быстро ползет по телу в поисках влажных мест. Особенно любит заползать в носки. Избавиться при этом от нее невозможно, даже если снять одежду: блоха может жить в ней несколько дней. Когда блоха находит подходящий участок кожи, она впрыскивает в него жидкость, которая содержит ферменты, превращающие клетки кожи в пищу. Когда углубление становится достаточно глубоким, блоха откладывает в него яйца.

Первыми признаками инфестации являются раздражение и зуд, появляющиеся, когда блоха достигнет почти полного развития. Иногда наблюдают сильное воспаление и изъязвление. Если блоха проникает в кожу под ногтем пальца ноги, может образоваться гнойник. Если самка гибнет, находясь в коже, это может стать причиной вторичной инфекции, которая в отсутствие должных мер приводит к развитию столбняка, гангрены и потере пальца. В результате частых попыток извлечь капсулу с яйцом или взрослое насекомое с помощью грязной булавки или иголки на коже остается рана. Через некоторое время в этом месте может образоваться септическая язва.

Песчаные блохи были самыми «ненавидимыми противниками» американских солдат в Ираке. К этой проблеме Пентагон оказался неподготовленным. В 1991 г. 3 % пехотинцев использовали предназначенные для собак противоблошиные ошейники, которые надевали на щиколотки. Между тем Пентагон запрещает пользоваться такими ошейниками, потому что они обработаны потенциально опасными для человека пестицидами, часто вызывающими аллергии и экземы.

Ч у м а. Постепенно накапливались данные о причастности диких животных, особенно грызунов, к эпидемическим вспышкам чумы. В 1897 г. японский микробиолог М. Огата связал возникновение эпидемий чумы и распространение этого заболевания, наводившего на людей ужас, с крысами и паразитирующими на них блохами. Аналогичную точку зрения несколько позже высказал русский микробиолог Н. Ф. Гамалея.

В. А. Барыкин, изучая вспышки чумы на востоке нашей страны, весьма обоснованно предположил, что степные грызуны тарбаганы болеют чумой и являются важным фактором в ее распространении. К сожалению, он не выделил от них чумной культуры и ему не поверили. Позже это сделал Д. К. Заболотный, и все лавры достались ему.

В 1912 г. в И. А. Деминский нашел в астраханских степях больного чумой суслика, вскрыл его и выделил чумную культуру. При вскрытии исследователь заразился и вскоре скончался от легочной формы чумы.

Все эти факты позволили Д. К. Заболотному в 1913 г. сделать принципиальные обобщения и вывод о том, что роль грызунов в эпидемиологии чумы иная, чем комаров при малярии и желтой лихорадке. Аналогия может быть установлена только между паразитами-насекомыми, переносящими чуму, т. е. блохами и комарами. Грызуны в данном случае служат многие

Рис. 4.35.Человеческая блоха Pulex irritans.

годы «хранителями» чумных бактерий в эпидемических очагах благодаря своей восприимчивости и легкой заражаемости.

Наиболее важное значение в эпидемиологии чумы имеют человеческая блоха Pulex irritans (рис. 4.35) и блохи грызунов, в частности Xenopsylla cheopsis - крысиная блоха, Neopsylla setosa - блоха сусликов и Oropsylla silantiewi - блоха сурков.

Чума является острым инфекционным заболеванием, относящимся к группе особо опасных факультативно-трансмиссивных инфекций сприродной очаговостью. Воз-

будитель чумы относится к семейству Enterobacteriaceae, в которое входят и дизентерийная, и сальмонеллезная палочки.

Впервые возбудитель чумы был открыт во время эпидемии в Гонконге в 1894 г. Бактерии чумы хорошо переносят низкие температуры, прямой солнечный свет убивает их в пределах 2-3 ч. В мокроте чумные бактерии сохраняются от 4-6 до 164 дней, в крови животных вне их организма - 150- 210 дней. В шкурках грызунов бактерии остаются жизнеспособными от нескольких часов на солнце до 23 дней - в тени. В зараженных голодающих блохах они сохраняются при 37 ^oC до 5 дней, при 10-20 ^oC - 90 дней, при 0-15 ^oC - до 1 года.

От животных, заболевших чумой в естественных условиях, обычно выделяют высоковирулентные штаммы возбудителя с высокой инвазивностью. Они быстрее, чем штаммы не в природных очагах, распространяются в организме восприимчивого животного или человека по лимфатическим сосудам, кровью заносятся во внутренние органы, размножаются и вызывают смерть при явлениях тяжелой интоксикации.

Чума относится к антропозоонозным природно-очаговым заболеваниям. Основными носителями чумной инфекции являются грызуны: крысы, сурки, малый суслик, песчанки.

Пути передачи чумной палочки разнообразны. Возбудитель может передаваться контактным путем (при снятии шкурок больных животных), алиментарным путем (при употреблении мяса зараженных животных), воздушно-капельным путем (аэрогенно) (при уходе за больным легочной чумой, при вдыхании пыли) и, наконец,трансмиссивным путем через блох - специфических переносчиков чумы.

При кровососании на зараженном грызуне в пищеварительный канал блох попадают возбудители чумы, которые в преджелудке и желудке начинают интенсивно размножаться, склеиваясь, образуя вязкую массу, заполняющую весь просвет преджелудка, а часто и желудка. Образуется так называемый «чумной блок», закупоривающий просвет пищеварительного тракта (рис. 4.36). Такая «блокированная» блоха передает возбудителей при попытке кровососания, когда кровь не находит для себя прохода в преджелудок и срыгивается обратно в рану, увлекая за собой микробы. Такой способ заражения, когда возбудители болезни вводятся в кровь хозяина непосредственно при укусе, называется инокуляцией. «Блокированные» блохи голодны, пытаются сосать кровь часто, поэтому опасность передачи возбудителя резко возрастает .

Рис. 4.36.Образование «чумного блока» в желудке блохи.

I - голодная блоха; II - блоха, напившаяся крови с бактериями чумы; III - частичное блокирование; IV-VI - сформировавшийся «чумной блок»; 1 - кровь; 2 - отдельныебактерии чумы; 3 - плотные скопления бактерий чумы, образующие пробку; Ж - желудок; П - пищевод; Пж - преджелудок.

Кроме того, блохи интенсивно выделяют чумные бактерии с испражнениями, в которых при комнатной температуре они могут сохраняться до 18 мес. По этой причине возможно заражение и путемконтаминации при втирании испражнений блох в расчесы и царапины на коже, занесении их на поврежденную слизистую оболочку рта. Наконец, возможен механический перенос чумных бактерий через ротовые органы блох, загрязненные кровью больного грызуна.

Присутствие чумных бактерий в организме блох влияет на их жизнеспособность и приводит к сокращению продолжительности жизни.

Очаги чумы имеются на всех материках, но преимущественно в местностях с жарким и теплым климатом.

Туляремия. В 1922 г. Э. Френсис, бактериолог из штата Огайо, описал новое заболевание, которое назвал туляремией потому, что обнаружил его у животных, которых получил из местности Туларе в Калифорнии. В это же время в Японии аналогичное заболевание изучал доктор Хакиро Охара у кроликов. В районе эпизоотии он вскрыл мертвого кролика и растер его кровь на тыльной стороне кисти своей жены, тоже врача. Через 2 дня женщина заболела. Этот мужественный эксперимент врачей-супругов показал, что возбудитель туляремии может проникнуть в организм человека даже через неповрежденную кожу. Этим можно объяснить, почему заболевают люди, которые не были укушены больными животными или насекомыми, а занимались снятием шкурок с животных.

В 1926 г. С. В. Суворов с сотрудниками впервые в нашей стране доказал связь туляремии с грызунами.

Возбудитель туляремии Francisella tularensis открыт в 1912 г. Г. Мак-Коем и Ч. Чапиным в районе Туларе (Калифорния) и более подробно изучен Э. Френсисом. Бактерии представляют собой очень мелкие кокковидные и палочковидные клетки с неопределенной формой. Среди бактерий туляре-

мии различают 3 разновидности: а) американскую, высокопатогенную, ферментирующую глицерин; б) среднеазиатскую, малопатогенную, ферментирующую глицерин; в) европейскую, малопатогенную, не ферментирующую глицерин. Возбудитель туляремии характеризуется полиадаптивностью; он приспособился более чем к 140 видам позвоночных и 100 видам членистоногих, способных передавать туляремийную инфекцию, но наибольшее эпидемиологическое значение имеют водяная и обыкновенная полевки, мыши, ондатры, а из переносчиков - слепни, клещи, комары, мокрецы, блохи.

Туляремия - зооноз. Люди заражаются алиментарным, воздушно-пылевым и трансмиссивным путями. Возбудитель может проникать в их организм через кожные покровы и слизистые оболочки, а также при укусе членистоногими (клещи, слепни, блохи, комары и др.). Бактерии в зависимости от способа проникновения могут локализоваться в коже, на слизистых оболочках, в лимфатических узлах, дыхательных путях, желудочно-кишечном тракте и других органах и вызывают соответствующие клинические формы (бубонную, язвенно-бубонную, глазную, ангиозно-бубонную, кишечную, легочную и первично-септическую). Все формы болезни сопровождаются поражением лимфатических узлов. При первично-септической форме поражаются все ткани и органы вследствие бактериемии.

По длительности течения туляремия может быть острой, затяжной, рецидивирующей, по степени тяжести - легкой, тяжелой, средней тяжести. Для туляремии характерно развитие аллергии, которая сохраняется в течение многих лет, иногда всю жизнь. Летальность в последнее время незначительная. В связи с широким применением антибиотиков туляремия в большинстве случаев заканчивается выздоровлением. После перенесенной болезни вырабатывается стойкий иммунитет.

Эндемический (крысиный) сыпной тиф. Это острое инфекционное,природно-очаговое, факультативно-трансмиссивное заболевание.

Возбудитель - риккетсия Музера (R. mooseri), сходная с риккетсией Провацека.

Источниками крысиного сыпного тифа являются крысы и мыши, у которых риккетсии циркулируют в крови и могут выделяться с мочой. Передача возбудителя чаще осуществляется крысиными блохами X. cheopsis.Человек заражается при втирании в расчесы испражнений блох, содержащих риккетсии (контаминация). Возбудитель крысиного сыпного тифа может попасть в организм человека как трансмиссивным, так иалиментарным путем через продукты, зараженные фекалиями блох или мочой крыс, а также аэрогенным путем с пылью.

Очаги крысиного риккетсиоза встречаются преимущественно в местностях с теплым и жарким климатом, чаще - в портовых городах.

Профилактика и меры борьбы. Борьба с блохами наряду с уничтожением грызунов (дератизацией) является основным радикальным мероприятием по профилактике чумы и крысиного сыпного тифа среди людей и ликвидации их среди животных (грызунов).

Профилактические мероприятия предусматривают создание условий, препятствующих размножению блох, и уничтожение субстратов и мест в помещениях, где происходит выплод насекомых.

Уничтожение блох в помещениях осуществляют главным образом с помощью различных инсектицидов, наибольший эффект дают фосфорорганические соединения (хлорофос, карбофос).

Для уничтожения блох в норах грызунов производят их глубинное пропыливание инсектицидными препаратами. Разработаны методы одновре-

менного уничтожения грызунов и их эктопаразитов (блох, клещей) различными смесями инсектицидов, которые добавляют в пищу грызунам.

В особых случаях (в очаге болезни) используют специальные костюмы.

Отряд Diptera (двукрылые).Двукрылые - самый распространенный отряд насекомых, объединяющий около 74 000 видов. Он включает ряд важнейших паразитов и переносчиков возбудителей заболеваний человека. Ротовой аппарат двукрылых сосущего или колюще-сосущеготипа. Крыльев одна пара, которая укреплена на среднегруди. На заднегруди имеются рудименты 2-й пары крыльев в виде булавовидныхжужжалец. Они несут органы чувств, имеющие определенное значение в регулировке полета насекомого. Двукрылые делятся на 3 подотряда:

• Nematocera (длинноусые), включающие семейства комаров, москитов, мошек, мокрецов;

• Brachycera Orthorrhapha (короткоусые прямошовные), включающие семейство слепней;

• Brachycera Cyclorrhapha (короткоусые круглошовные), включающие семейства мух, оводов).