Подотряд Trombidiformes (тромбидиформные клещи)

Надсемейство Trombea (клещи-краснотелки). Морфология. Тело личинок клещей-краснотелок (рис. 4.16) слитое, овальное, покрытое складчатой кутикулой, окрашено в красный или оранжевый цвет. Ротовые органы сосущего типа. Личинки кровь не сосут, питаются тканевой жидкостью. После полного насыщения они отпадают с хозяина, и дальнейший метаморфоз происходит в почве или подстилке.

Медицинское и эпидемиологическое значение. Для этих клещей характерен личиночный паразитизм, тогда как нимфы и взрослые клещи - хищники. Личинки одних видов паразитируют на позвоночных, личинки других - на членистоногих.

Рис. 4.16.Краснотелковый клещ.

Личинки при массовом выплоде могут нападать на человека, вызывая сильный дерматит (тромбидиаз, или осенняя эритема),сопровождающийся сильным зудом.

Некоторые виды краснотелок являются переносчиками Rickettsia orientalis- возбудителя лихорадки цуцугамуши, острого инфекционного заболевания.

Источниками этой инфекции могут быть разные виды позвоночных, чаще грызунов, а также насекомоядные и сумчатые. Возбудитель впервые был найден у грызунов. Личинки краснотелок, питаясь на грызунах, заражаются риккетсиями, которые передаются трансфазово итрансовариалъно. Личинки следующего поколения могут передавать риккетсий здоровым животным и человеку.

Болезнь распространена в странах Восточной и Юго-Восточной Азии, в Японии, Корее, Китае, Индии, Шри-Ланке, Индонезии, на островах Тихого океана и на севере Австралии. В России на Дальнем Востоке и в Южном Таджикистане также были обнаружены клещи-краснотелки, зараженные возбудителем лихорадки цуцугамуши, что указывает на возможность существования природных очагов этой болезни в нашей стране.

Выявлена также естественная зараженность краснотелок риккетсиями, вызывающими Ку-лихорадку, эндемический (крысиный) сыпной тиф, вирусом инфекционного нефрозонефрита (геморрагической лихорадки с почечным синдромом), токсоплазмой.

Профилактика. Ввиду опасности личинок краснотелок для здоровья человека при посещении мест их массового нападения рекомендуется применять меры индивидуальной защиты, например носить комбинезоны, пропитанные репеллентами. Борьбу с клещами-краснотелками в очагах лихорадки цуцугамуши ведут путем обработки почвы и припочвенного яруса растительными акарицидами.

Надсемейство Demodicoidea (железницы). Морфология и медицинское значение. Мелкие (0,3 мм) клещи с червеобразным телом. Представителем надсемейства является железница угревая (Demodex folliculorum) - паразит человека (рис. 4.17). Железницы живут в сальных железах и волосяных сумках кожи лица, ушей, живота. Находясь в железе, железницы могут не вызывать болезненных ощущений, однако иногда в местах скопления клещей появляется воспаление в результате закупорки железы, вызывая демодекоз. Иногда клещ-демодекс паразитирует десятки лет и болезнь трудно поддается лечению.

Заражаются железницами при контакте с больным человеком. У домашних и диких животных паразитируют железницы других видов, которые переходить на человека, по-видимому, не могут.

Эпидемиологического значения железницы, вероятно, не имеют.

Отряд Parasitiformes (паразитиформные клещи).Экологическое и морфологическое разнообразие этой группы не столь велико, как у акариформных клещей. Исходная жизненная форма - свободноживущий хищник, обитатель почвы. В пределах отряда отмечены энтомофагия, копрофагия, сапрофагия и все вари-

Рис. 4.17.Железница угревая Demodex folliculorum.

анты перехода от факультативной гематофагии к облигатной. Типы жизненных схем паразитических клещей этого отряда весьма разнообразны (гнездово-норовые, пастбищные, полостные паразиты, эктопаразиты).

К Parasitiformes относится большинство клещей - переносчиков возбудителей инфекций человека.

Систематика. Отряд Parasitiformes включает 2 надсемейства: Gamasoidea (гамазоидные клещи) и Ixodoidea (иксодоидные клещи). Первое включает многочисленные семейства, второе - семейства Argasidae (аргасовые клещи) и Ixodidae (иксодовые клещи).

Надсемейство Gamasoidea (гамазоидные клещи). Морфология.Гамазоидные клещи относительно мелкие, имеют диаметр 0,2-3,5 мм. Форма тела овальная, округлая или яйцевидная. Спинная сторона покрыта одним или двумя щитками, брюшная - несколькими хитиновыми щитками разных форм и размеров. Цвет тела гамазоидных клещей - от белесоватого до различных оттенков коричневого. Хелицеры снабжены клешнями или игловидные. В цикл развития вовлечены яйцо, личинка, одна или две стадии нимфы, имаго.

Гамазоидные клещи встречаются во всех частях света и климатических зонах. В качестве средства расселения используют мелких животных. Есть формы, находящиеся на различных ступенях становления паразитизма, переходящие от свободного существования к паразитическому, случайные и факультативные кровососы. Встречаются и облигатные специализированные кровососущие клещи.

Медицинское и эпидемиологическое значение. Многие гамазоидные клещи, нападая на человека, вызывают раздражение кожи, зуд, сыпь, иногда лихорадочное состояние (например, птичий клещ, крысиный, мышиный и др.). Некоторые виды можно обнаружить в дыхательных путях человека. Гамазоидные клещи, как и другие кровососущие членистоногие, способны переносить возбудителей трансмиссивных болезней: риккетсии, вызывающие Ку-лихорадку, бактерии туляремии, вирусы клещевого и японского энцефалитов, нефрозонефрита.

Ку-лихорадка. Возбудителями Ку-лихорадки являются мельчайшие риккетсии Coxiella spp. и Rickettsia burneti. Ку-лихорадка - зоонозное, природно-очаговое, факультативно-трансмиссивное заболевание. Источниками и резервуарами возбудителей являются грызуны и другие животные. Заболевание встречается также в виде антропоургических очагов, где источниками инфекции служат домашние животные и синантропные грызуны. Зараженные животные выделяют риккетсии Бернета с мочой и молоком, они могут заражать пастбищных клещей, питающихся их кровью. Для гамазоидных и иксодовых клещей установлены пожизненное сохранение возбудителя, его трансфазовая и трансовариальная передача, выделение вместе с фекалиями. Риккетсии и коксиеллы Бернета могут длительно оставаться жизнеспособными вне организма как в высушенном состоянии, так и во влажной среде. В высохшей моче инфицированных животных коксиеллы выживают в течение нескольких недель, в сухих фекалиях - до 2 лет, в фекалиях клещей и в мертвых клещах - многие месяцы.

На территории России и сопредельных стран очаги Ку-лихорадки встречаются на юге Средней Азии, Северного Казахстана, в Алтайской и Крымской областях, лесных и субтропических зонах. Ку-лихорадка известна также в США, Новой Зеландии, Западной Европе, Южной и Юго-Восточной Азии, Африке и Латинской Америке.

Надсемейство Ixodoidea (иксодоидные клещи).Это надсемейство включает 2 семейства - аргасовых клещей и иксодовых клещей.

Семейство Argasidae (аргасовые клещи). Морфология. Длина половозрелых клещей - от 2 до 30 мм. Покров идиосомы кожистый и может равномерно растягиваться во всех направлениях, что наблюдается при питании клещей. Сам покров складчатый, бугристый, зернистый, без щитков. На теле расположены диски - видоизмененные участки покрова, к которым прикрепляются мышцы. Складки и борозды на поверхности тела имеют важное значение для определения вида клещей. Коксальные железы открываются между 1-й и 2-й парами ног. На этом же уровне вентрально расположено половое отверстие, а позади 4-ой пары ног - анальное, которое окружено хитиновым кольцом. У многих клещей, обитающих на территории России, глаза отсутствуют. Гнатосомарасположена на брюшной поверхности тела и со спинной стороны не видна. Все 4 пары ног развиты одинаково.

Самцы меньше самок, половое отверстие у них имеет вид полумесяца и прикрыто диском. У самок оно представляет собой поперечную щель. У клещей рода Ornithodorus обычно продолговатое тело, заостренное спереди, а у представителей рода Argas - дисковидное, притупленное спереди (рис. 4.18).

Внутреннее строение аргасовых клещей типично для всех паукообразных.

Биология развития. В цикл развития клещей вовлечены от двух до семинимфальных стадий. Голодные клещи сплющены, на них отчетливо видны

Рис. 4.18.Аргасовые клещи.

а - Ornithodorus papillipes; б - O. tahorensis; в - O. conniceps; г - Argas persicus.

Рис. 4.19.Ornithodorus papillipes - поселковый клещ.

складки; их длина - 2-13 мм. Сытые клещи шаровидные или линзовидные. Аргасовые клещи обитают в пещерах, норах, трещинах камней и скал, постройках для скота, в полупустынях, пустынях, предгорьях. Окраска сероватая или коричневых тонов. Питаются кровью любого позвоночного животного, проникшего в их убежище. Насасываются крови за 20-50 мин. Личинки кормятся долго - в течение нескольких суток. Длительность жизни достигает 25 лет. Встречаются в теплых и тропических странах.

Аргасовые клещи ведут убежищный образ жизни, который, очевидно, является для них первичным, сложившимся исторически, и влияет на все стороны их жизни, определяя их основную жизненную схему: это «подстерегающие убежищные кровососы». Большинство аргасовых клещей способно насасываться кровью любого позвоночного животного - от амфибий и рептилий до млекопитающих (в том числе человека). Некоторые виды могут высасывать кровь из сытых особей своего или родственных видов (омовампиризм).

Существенной особенностью биологии клещей рода Ornithodorusявляется их обитание в биотопах закрытого типа. Они встречаются в норах млекопитающих, гнездах птиц, а также в пещерах, трещинах скал и других убежищах, и лишь Ornithodorus papillipes (рис. 4.19) обитает не только в природных биотопах, но и в глинобитных строениях, включая жилье человека. Многие аргасовые клещи могут исключительно долго обходиться без пищи (до 10 лет и более). Взрослые клещи поглощают количество крови, в 10-13 раз превышающее их вес в голодном состоянии. Полный цикл развития при благоприятных условиях может завершаться за несколько месяцев; у некоторых видов он значительно длиннее, а при соответствующих условиях затягивается на годы. Известны случаи продолжительности жизни орнитодорин свыше 23 лет.

Самки аргасовых клещей откладывают яйца в несколько приемов, чаще - после каждого кровососания, и за всю жизнь откладывают их около тысячи. Относительно малое количество потомков по сравнению с иксодовыми клещами связывают с меньшей смертностью аргасовых клещей - обитателей закрытых убежищ, чем пастбищных иксодид.

Для клещей характерен гонотрофический цикл, когда развитие яйцеклеток стимулируется приемом крови. Яйцеклетки созревают в разных участках яичника неодновременно, поэтому яйцекладка у этих клещей растянута во времени. В процессе яйцекладки важную роль играет орган Жене, расположенный в передней части тела. В момент яйцекладки он выворачивается наружу через щелевидное отверстие у заднего края основания хоботка, захватывает и переносит яйца от полового отверстия к передней части тела клеща и на субстрат. Яйца откладываются в общую кучку впереди самки. Железы органа Жене выделяют секрет, который покрывает откладываемые яйца.

Медицинское и эпидемиологическое значение. Укусы клещей как эктопаразитов сопровождаются сильным зудом и гиперемией. Следы укуса в не-

которых случаях сохраняются несколько недель. Иногда в месте укуса образуются язвы, возможны явления острой интоксикации. Укусы некоторых аргасовых клещей, например голубого клеща, могут вызывать тяжелые дерматиты. Иногда укусы аргасовых клещей влекут за собой лихорадочные и неврологические явления.

Важнейшее значение аргасовые клещи имеют как специфические переносчики возбудителей трансмиссивных болезней, таких как вирусы бешенства, различные риккетсии, бактерии чумы и туляремии, спирохеты рода Borrelia.

Эти клещи играют большую роль как специфические переносчики спирохет - возбудителей клещевых спирохетозов, среди которых особое место занимает клещевой возвратный тиф. Основными переносчиками вызывающих эту болезнь спирохет Обермейера являются поселковый клещ (Ornithodorus papillipes) и клещи рода Argas.

Клещевой возвратный тиф - спирохетоз, типичное природноочаговое, облигатно-трансмиссивное заболевание.

В нашей стране в начале 20-х годов прошлого столетия под руководством Е. Н. Павловского было начато изучение клещевого возвратного тифа и его специфических переносчиков клещей-орнитодорин в Средней Азии. Было установлено, что эти клещи широко распространены в природных биотопах и являются естественными носителями спирохет. Стали известны случаи заражения людей клещевым возвратным тифом после укуса клещей в природных условиях. Именно так заразились и заболели сам Е. Н. Павловский и его сотрудники П. П. Перфильев и П. А. Петрищева.

Очаги возвратного тифа, если учесть биологию поселковых клещей, могут приобретать антропоургический характер. В очагах болезни орнитодорины служат основным звеном в эпидемической цепи. Они длительно сохраняют спирохет в своем организме (как было прослежено в лаборатории - до 14 лет), передают их трансовариально итрансфазово последующим поколениям. Многообразие прокормителей (грызуны, птицы, ежи) клещей, в том числе инфицированных спирохетами, создает условия для существования популяций клещей и очагов болезни.

При освоении территории природных очагов клещи-орнитодорины поселяются в кибитках, помещениях для животных, хозяйственных постройках, подвалах и используют в качестве источника питания сельскохозяйственных и домашних животных и человека. В антропоургических очагах заболевание может вызывать значительные эпидемические вспышки.

Существуют природные и поселковые очаги клещевого спирохетоза; в поселках переносчиком служит один вид - поселковый клещ Ornithodorus papillipes.

В связи с большой продолжительностью жизни клещей-переносчиков, а также трансовариальной и трансфазовой передачей ими спирохет очаги болезни могут существовать в природе теоретически неограниченно долго. Поселковые очаги обнаружены в старых поселках с примитивными булыжными или глинобитными строениями, где клещи - переносчики спирохет достигали огромной численности и заселяли сплошь все постройки. Такие очаги распространены в низкогорных и горных селениях Таджикистана, Узбекистана, Южной Киргизии, Казахстана.

Профилактика. Решающее значение в профилактике клещевого возвратного тифа имеют целенаправленные защитные меры, высокая санитарная культура населения. Применение акарицидных препаратов может резко снизить активность и масштабы антропоургических очагов.

Семейство Ixodidae (иксодовые клещи). Морфология. Все взрослые иксодовые клещи в голодном состоянии имеют крупные разме-

ры (2-13 мм и более в длину). Их тело разделено на два отдела: лишенное сегментации туловище, или идиосому, несущую ноги, игнатосому - комплекс ротового аппарата, которую у данной группы клещей называют хоботком. Идиосома обычно овальная, реже - другой формы, у голодных особей более или менее уплощенная, у сытых - значительно раздувшаяся. По краю тела могут быть расположены крупные фестоны из складок покровов.

Спинная поверхность идиосомы покрыта плотным хитиновым щитком,который у самцов занимает всю спинную поверхность, а у самок находится в передней трети тела, позади основания хоботка; остальная поверхность остается свободной и эластичной.

У большинства видов иксодовых клещей имеется одна пара глаз на боковых краях спинного щитка (у клещей рода Ixodes глаз нет).

У взрослых иксодид 4 пары ног, состоящих из 6 члеников. У личинок 3пары ног.

Внутреннее строение клещей типично для большинства паукообразных.

Биология развития. Иксодовые клещи - высокоспециализированные облигатные кровососы, паразитирующие, за небольшим исключением, во всех фазах развития (у подавляющего большинства обоих полов) на наземных позвоночных животных. Клещи нападают на хозяев периодически, постоянных паразитов среди них нет; питаются только кровью и лимфой. Жидкостей из окружающей среды, как правило, не принимают.

Питание начинается с внедрения хоботка в кожный покров хозяина. Этот процесс протекает сравнительно медленно с последовательным прорезанием покрова хелицерами и введением в ранку гипостома. Пальпы остаются на поверхности покрова и в акте сосания прямого участия не принимают. Насасывание крови и лимфы чередуется с введением в ранку слюны. Слюна обладает свойствами обезболивать укус, повышать проницаемость стенок кровеносных сосудов, предотвращать свертывание крови, способствовать растворению тканей, участвовать в образовании цементного футляра вокруг хоботка.

Важнейшими представителями семейства являются клещи родовDermacentor и Ixodes: пастбищные клещи Dermacentor pictus (рис. 4.20) иD. marginatus, лесной (собачий) клещ Ixodes ricinus (рис. 4.21); таежный клещ Ixodes persulcatus.

Медицинское и эпидемиологическое значение. Иксодовые клещи являются переносчиками и резервуарами многих трансмиссивных заболеваний человека и животных, вызываемых вирусами (весенне-летний, или таежный, энцефалит, крымская геморрагическая лихорадка, омская геморрагическая лихорадка), риккетсиями (клещевой сыпной тиф, марсельская лихорадка, Ку-лихорадка; пятнистая лихорадка Скалистых гор), спирохетами (клещевой боррелиоз, или болезнь Лайма), бактериями (туляремия, чума, бруцеллез, псевдотуберкулез, сальмонеллез) и др.

Эпидемическая роль иксодовых клещей в передаче этих болезней различна.

Dermacentor pictus в основном участвуют в распространении вируса клещевого энцефалита, омской геморрагической лихорадки, туляремии, клещевого риккетсиоза (сыпной тиф).

D. marginatus являются переносчиками возбудителей клещевого сыпного тифа, омской геморрагической лихорадки, туляремии.

Ixodes ricinus участвуют в передаче клещевого весенне-летнего энцефалита, шотландского энцефалита, Ку-лихорадки, клещевого боррелиоза (болезни Лайма).

Рис. 4.20.Пастбищный клещ Dermacentor pictus.

Рис. 4.21.Лесной (собачий) клещ Ixodes ricinus.

Ix. persulcatus передают таежный энцефалит, кемеровскую лихорадку, клещевой боррелиоз (болезнь Лайма), туляремию.

Клещевой весенне-летний (таежный) энцефалит - острое вирусное инфекционное, природно-очаговое облигатно-трансмиссивноезаболевание с преимущественным поражением нервной системы.

Доминирующая роль таежного клеща в поддержании популяции вируса клещевого энцефалита (КЭ) определяется его восприимчивостью к вирусу и способностью длительно его сохранять и передаватьтрансовариально и трансфазово, т. е. в ходе развития. В процессе такой передачи происходит значительная потеря вируса. Следовательно, этот путь, способствуя поддержанию популяции вируса и, что особенно важно, ее выживанию в межэпизоотический период, не может обеспечить длительное существование популяции в природе.

Продолжительное существование вируса в природе обеспечивается совместным действием описанного и другого механизмов - пассированием вируса на мелких млекопитающих. Зараженные личинки и нимфы таежного клеща, питаясь на мелких млекопитающих, передают им вирус. У чувствительных к вирусу животных на 2-6-й день после заражения развивается наиболее напряженная вирусемия. Питающиеся в это время на животных стерильные личинки и нимфы могут воспринимать вирус с кровью. Было также подтверждено предположение о возможности передачи вируса самцами вместе со сперматофором при копуляции, причем вирус, полученный самками, сохранялся у части их потомства.

Самцы клещей являются факультативными гематофагами и на прокормителях находятся редко и очень недолго (20-30 мин). Самки же клещей потребляют много крови и на прокормителях остаются до 1 мес и больше, поэтому именно самки клещей являются основными резервуарами вируса в очагах КЭ.

Заражение всех теплокровных животных в очагах КЭ происходит толькоинокулятивным путем. Человек может иногда заражаться КЭ от клещей в природных очагах (трансмиссивный путь) или при употреблении в пищу сырого молока, чаще всего козьего, а также приготовленных из него продуктов (алиментарный путь).

Геморрагические лихорадки - острые инфекционные природно-очаговые, факулътативно-трансмиссивные заболевания.

Вероятный резервуар возбудителя - мышевидные грызуны (полевки) и другие животные (зайцы, ежи, птицы).

Переносчиками в основном являются Dermacentor pictus и D. marginatus;они же могут быть и резервуарами, так как вирус передаетсятрансовариалъно и трансфазово. Человек заражается при укусе его клещами, но возможны также пылевой и алиментарный пути заражения.

Природные и антропоургические очаги крымской геморрагической лихорадки зарегистрированы в степных районах Крымского полуострова, Средней Азии, Казахстане, Азербайджане, Армении, Болгарии, Румынии, Пакистане, в ряде стран Африки (Конго, Заир, Уганда, Нигерия).

Природные очаги омской геморрагической лихорадки существуют на севере Западной Сибири и Северного Казахстана.

Клещевые боррелиозы (КБ), спирохетозы - этофакулътативнотрансмиссивные природно-очаговые заболевания,широко распространенные в различных частях света - в тропиках, субтропиках и прилегающих к ним территориях с умеренным климатом. В России заболевания встречаются в северо-западных и центральных районах европейской части, в Предуралье и на Урале, в Западной Сибири и на Дальнем Востоке.

Возбудители КБ - спирохеты рода Borrelia, естественными переносчиками и долговременными хранителями которых являются иксодовые клещи различных видов: на территории России это таежный клещ, в азиатской и лесной европейской частях - собачий клещ, т. е. это природно-очаговое типичное поливекторное заболевание. В природных очагах возбудители циркулируют между клещами и дикими животными (грызуны, белохвостые олени, лоси и др.). Человек и позвоночные заражаются со слюной клещейпереносчиков, однако, как показали американские исследователи, в слюнных железах голодных клещей спирохеты встречаются довольно редко. Обычно они присутствуют в кишечнике зараженных клещей, а в слюнных железах появляются чаще всего не ранее чем через 48 ч после начала питания. Такой период необходим для проникновения боррелий из кишечника в слюнные железы клеща. Результаты этого эксперимента свидетельствуют, что передача возбудителя КБ в первые 2 сут после прикрепления переносчика к хозяину вообще маловероятна.

Заражение КБ возможно не только инокулятивно, но и другими путями -пероралънъм, алиментарным (например через сырое, в основном козье, молоко), перкутанным, трансплацентарным.

Клещевые сыпные тифы (риккетсиозы) - облигатно-трансмиссивные, природно-очаговые заболевания, характеризующиеся лихорадочным состоянием, увеличением лимфатических узлов, сыпью. Из клещевых риккетсиозов природная очаговость установлена для азиатского клещевого сыпного тифа.

Очаги клещевого сыпного тифа описаны в Западной, Центральной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, в Средней Азии. Циркуляция риккетсий в очагах происходит между иксодовыми клещами родаDermacentor и дикими животными. Клещи относятся не только к переносчикам, но и к стойким резервуарам риккетсий, так как последние размножаются в их

кишечнике, совершают трансцеломическую (чресполостную) миграцию и с гемолимфой проникают в слюнные и половые железы, где также размножаются и передаются от зараженных самок клещей их потомствутрансовариально и трансфазово на протяжении 4-5 поколений. Риккетсии зимуют в организме клещей, находящихся в состоянии диапаузы.

Особенностью очагов азиатского клещевого сыпного тифа является их приуроченность к открытым ландшафтам степного или лугового типа.

Клещевыми сыпными тифами болеет главным образом сельское население, занимающееся полевыми работами в местах обитания клещей - переносчиков риккетсий. Весьма эффективным средством ликвидации очагов клещевого риккетситоза является сплошная распашка таких территорий с использованием их под сельскохозяйственные культуры.

Туляремия - бактериальная инфекция, широко распространенная в Северном полушарии, в ряде стран Северной и Южной Америки, Европы и Азии. Сейчас это одна из наиболее изученных природно-очаговых факультативно-трансмиссивных инфекций, в профилактике которой достигнуты большие успехи. Природные очаги встречаются на территории от западных границ России до Чукотского полуострова на востоке, от районов за Полярным кругом на севере до Закавказья и Средней Азии на юге.

Естественная зараженность туляремией обнаружена более чем у 60 видов диких и домашних животных (грызунов, зайцевидных, насекомоядных, хищных, птиц, рептилий и др.). Основными источниками инфекции являются грызуны (особенно полевки, зайцы, бурундуки, ондатры), в антропоургических очагах - мышевидные грызуны, овцы, собаки, парнокопытные.

Люди заражаются туляремией различными путями: контактным (при снятии шкур с животных, сборе павших грызунов и др.), аэрогенным (при вдыхании пыли от зерна, соломы, овощей), алиментарным и трансмиссивным.

В качестве переносчиков могут выступать иксодовые клещи, комары, блохи, мошки, слепни.

Профилактика. Наиболее эффективными способами уберечься от укусов клещей являются частый само- и взаимоосмотр поверхности тела в лесу, использование мер индивидуальной защиты (ношение комбинезонов, пропитанных репеллентами), прививки вакцинами.

4.1.3. Подтип Tracheata (трахейнодышащие) 4.1.3.1. Класс Insecta (насекомые)

Морфология. Насекомые имеют двусторонне-симметричное сегментированное тело. Сегменты разных участков тела различаются строением. Сходные между собой сегменты объединяются в отделы тела, которых чаще всего бывает три: голова, грудь и брюшко. Отделы тела также могут сливаться друг с другом. Голова несет пару усиков, пару сложных глаз, простые глазки и ротовой аппарат. На усиках расположены органы обоняния и осязания. Чувствительные усики имеют различное строение.

Ротовой аппарат насекомых разнообразен и зависит от потребляемой пищи. Различают следующие типы ротового аппарата.

• грызуще-жующий (ортоптероидный) - характерен для насекомых, питающихся твердой пищей: тараканов, жуков, саранчи и других прямокрылых, стрекоз;

• грызуще-лижущий (гименоптероидный) - включает три составных части: верхнюю губу, верхние челюсти и хоботок; развит у шмелей (особенно у медоносной пчелы) и свойствен большинству перепончатокрылых;

• сосущий (лепидоптероидный) - характерен для всех чешуекрылых (бабочек) и имеет форму длинной цилиндрической трубочки, спирально свернутой и подогнутой на нижней стороне головы;

• колюще-сосущий (гемиптероидный) - характерен для клопов из отряда полужесткокрылых (Hemiptera), тлей, двукрылых. Все части ротового аппарата вытянуты в длину и образуют хоботок из сросшихся верхней и нижней губ и колющие стилеты из челюстей.

Грудь насекомых состоит из трех сегментов (переднегрудь, среднегрудь, заднегрудь), каждый из которых несет по две пары членистых двигательных конечностей, представленных члениками, подвижно соединенными между собой и с телом при помощи суставов. Разнообразие типов ног связано с образом жизни и способом передвижения (бегательные, прыгательные, ходильные, копательные и др.). Второй и третий сегменты груди обычно несут по паре крыльев, сформированных из мощных складок стенки тела. У комаров, мух и других двукрылых развиты только передние крылья, а задние редуцированы. Некоторые насекомые утратили обе пары крыльев в связи с переходом к паразитическому образу жизни (вши, блохи идр.).

Брюшко насекомых содержит разное число сегментов и лишено конечностей. Последние сегменты нередко представляют собой наружные копулятивные створки.

Тело и конечности насекомых покрыты хитиновой кутикулой, которая выполняет роль наружного скелета и защищает их от воздействия различных факторов, в том числе от механических повреждений. Кроме того, хитиновый покров предотвращает испарение влаги из организма насекомых. В период роста насекомые несколько раз линяют - сбрасывают хитиновый покров, под которым развивается новый.

Сплошного кожно-мускульного мешка у насекомых нет: отдельные пучки поперечнополосатых мышц прикрепляются изнутри к хитиновому покрову. Полость тела насекомых смешанная.

Пищеварительная система (рис. 4.22) состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки. Она также включает пищеварительные железы, способствующие перевариванию пищи. Пищеварительная система начинается ротовой полостью, в заднюю часть которой открываются протоки парных гроздевидных слюнных желез. Далее следует небольшая мускулистая глотка, переходящая в короткий трубчатый пищевод, постепенно расширяющийся в мешкообразный зоб, за которым находится мышечный желудок. Он имеет стенки из сильной кольцевой мускулатуры, благодаря которой пища перетирается и продолжает перевариваться. Задняя часть мышечного (жевательного) желудка преобразована в кардиальный клапан, пропускающий пищу в среднюю кишку; для обратного движения пищи кардиальный клапан служит препятствием, хотя и не полным. Средняя кишка имеет форму цилиндрической трубки, выстланной энтодермальным эпителием, секретирующим пищеварительные ферменты. Здесь пища полностью переваривается и в значительной мере всасывается.

Эктодермальная задняя кишка выстлана кутикулой и подразделяется на тонкую кишку (как правило, короткую), толстую кишку (относительно длинную) и расширенный ректальный отдел (прямая кишка), который за-

Рис. 4.22.Пищеварительная система насекомых.

1 - глотка; 2 - пищевод; 3 - зоб; 4 - слюнные железы; 5 - резервуар слюнной железы; 6 - мышечный желудок;

7 - слепые придатки средней кишки;

8 - стенка средней кишки; 9 - граница между средней и задней кишками; 10 - задняя кишка; 11 - анус; 12 - мальпигиевы сосуды.

канчивается анусом. В задней кишке происходят всасывание воды и скопление непереваренных остатков пищи.

Выделительная система насекомых состоит из радиально расположенных на границе средней и задней кишки тонких трубочек -малъпигиевых сосудов, которых может быть 100 и более. Каждый сосуд представляет собой трубочку, слепую на свободном конце, с просветом или каналом внутри, открывающимся в кишечник. Стенки сосудов образованы одним слоем клеток и мускулатурой. Мальпигиевы сосуды выделяют мочевую кислоту, соли натрия, кальция и др. Экскре-

тируемые вещества в растворенном виде проникают из полости тела в клетки мальпигиевых сосудов, а оттуда переходят в просвет сосуда и выводятся в кишечник.

Дополнительным органом выделительной системы служит жировое тело, сильно развитое в брюшке многих насекомых (например, у тараканов). Клетки жирового тела также извлекают из полости тела продукты обмена, подлежащие удалению, но не выводят их наружу; экскреты накапливаются и сохраняются здесь до конца жизни насекомого. Наряду с этим жировое тело является запасом питательных веществ, при расщеплении выделяющих воду и необходимых насекомому в период голодания.

Кровеносная система незамкнутая. На спинной стороне расположенотрубчатое сердце, замкнутое на заднем конце и состоящее из нескольких камер. Сердце окружено перикардиальной полостью, отделенной несплошной диафрагмой. Передняя часть сердца составляет аорту, которая открывается в полость тела. В перегородках между камерами имеются клапанные отверстия ( остии), пропускающие гемолимфу только в одном направлении. Гемолимфа омывает органы и вновь возвращается в сердце, засасываясь через его боковые отверстия. Гемолимфа обеспечивает доставку питательных веществ к тканям и органам; дыхательная функция ей не свойственна. Она состоит из жидкой плазмы и форменных элементов в виде кровяных телец - гемоцитов. Плазма обычно окрашена в желто-зеленоватый цвет либо бесцветна. Она содержит неорганические соли, питатель-

Рис. 4.23.Трахейная дыхательная система насекомых.

а - трахея; б -трахеолы.

ные вещества (белки, углеводы, жиры), а также мочевую кислоту, ферменты, гормоны и пигменты. Содержание воды в ней колеблется в пределах 75-90 %.

Дыхание насекомых осуществляется при помощи хорошо развитойтрахейной системы. Она представляет собой сеть трубочек (рис. 4.23), опутывающих своими разветвлениями все органы. С наружной средой трубочки сообщаются отверстиями - дыхальцами (стигмами),расположенными по бокам груди и брюшка. Стенка трахеи состоит из клеточного гиподермального слоя и выстлана изнутри хитинизированной кутикулой, которая образует на внутренней стороне трахеи спиральное утолщение, поддерживающее просвет трахеи в открытом состоянии. Через стигмы воздух свободно за счет диффузии проходит во всю трахейную систему, достигая любого органа и ткани. Тканевый газообмен осуществляется в трахеолах, на которые разветвляется каждое окончание трахейной веточки. Диаметр трахеол менее 1 мкм; они лишены спирального утолщения и оплетают или даже пронизывают отдельные клетки. Таким образом, трахейная система насекомых выполняет двойную функцию: во-первых, транспортирует воздух с кислородом и углекислым газом к тканям и обратно; во-вторых, осуществляет газообмен между протоплазмой клеток тела насекомого и внешней средой.

Долгое время считалось, что воздух проникает в трахейную систему насекомых пассивным путем, так как хитинизированные стенки трахеол не позволяют менять их диаметр. Между тем недавно было установлено [Вест- нит М., 2003], что трахейные каналы соединяются с крошечнымивоздушными мешочками около крыльев, ног и брюшка, которые во время дыхания могут сжиматься и расслабляться, т. е. осуществлять активное перекачивание воздуха во время нагрузки, что напоминает процесс дыхания легкими у высших позвоночных.

Нервная система насекомых, как и других членистоногих, состоит из головного мозга, подглоточного узла и сегментарных узлов брюшной цепочки. Головной мозг имеет сложное строение и разделен на 3 отдела: передний - протоцеребрум (зрительный мозг), средний - дейтоцеребрум(обонятельный мозг) и задний - тритоцеребрум (связан с остальными видами чувствительности). В переднем отделе имеются особыегрибовидные, или стебелъчатые, тела, служащие высшим отделом головного мозга насекомых и центром условно-рефлекторной деятельности. У некоторых насекомых все узлы брюшной нервной цепочки сливаются с подглоточным узлом в

один большой узел, лежащий в грудном отделе. От головного мозга отходят нервы к антеннам, глазам, к верхней губе и подглоточному узлу. Органы чувств насекомых хорошо развиты и представлены органами осязания, обоняния, вкуса, зрения и слуха.

Поведение большинства насекомых во многом определяется информацией, полученной с помощью зрения. Структурной единицейсложного (фасеточного) глаза насекомых является омматидий, который содержит 4- 12 зрительных клеток, расположенных слоями, роговицу (прозрачный участок кутикулы) и хрустальный конус. Каждый омматидий оптически изолирован от соседних пигментными клетками разных типов и представляет собой совершенную фотооптическую систему. Пигментные клетки существенно различаются у дневных и ночных насекомых. В первом случае пигмент в клетке неподвижен и постоянно разделяет соседние омматидии, не пропуская световые лучи из одного глазка в другой. У ночных насекомых пигмент способен перемещаться в клетках и скапливается только в их верхней части, при этом лучи света попадаю