Надотряд Acarina (клещи)

Этот раздел медицинской паразитологии изучает многочисленную и разнообразную группу клещей (Acarina), имеющую огромное медицинское и эпидемиологическое значение.

Раньше всех клещей объединяли в один отряд Acarina, но А. А. Захваткин (1952) показал, что клещи различны по происхождению и объединение их в один отряд искусственно. Он обосновал деление клещей на три отряда: Acariformes (акариформные клещи), Parasitiformes (паразитиформные клещи), Opilioacarina (клещи-сенокосцы). Большинство известных видов клещей (до 10 000) относится к двум первым отрядам. Третий отряд немногочислен и мало изучен.

Морфология и биология развития. В связи с разнообразием образа жизни клещей их строение сильно различается. Это не позволяет дать единую характеристику, и ниже приведены лишь некоторые особенности строения, общие для всех отрядов.

Клещи - большей частью мелкие, иногда микроскопические членистоногие, но некоторые паразитические формы в сытом состоянии достигают 3-4 см в длину. Для клещей характерны отсутствие сегментации, обособление ротовых органов в «головку» - гнатосому(капитулум) и слияние всех остальных отделов тела в единую часть -идиосому.

Особенностью строения клещей является также наличие шестиногой личинки. Четвертая пара ног появляется после линьки в нимфальной стадии. Покровы тела у некоторых групп клещей мягкие, у других - местами уплотненные, с твердыми щитками; у отдельных видов тело заключено в плотный панцирь. Ноги клещей 5-6-члениковые, на концах с присосками или коготками либо с теми и другими.

Ротовой аппарат. У клещей общими элементами гнатосомы являются хелицеры, педипальпы и верхняя губа (рис. 4.10). Хелицеры расположены над верхней губой, у большинства видов они 3-члениковые, и конечные членики образуют клешню; один палец клешни неподвижный, другой под-

Рис. 4.10.Строение хелицер у клещей.

А - хоботок самки Ixodes persulcatus: а - со спинной стороны; б - с брюшной стороны; 1 - основание хоботка; 2 - пальпы; 3 - гипостом; 4 - футляры хелицер; 5 -поровые поля; 6 - спинные корнуа; 7 - аурикулы; Б - хелицеры; 8 - неподвижный палец; 9 - подвижный палец; В - Ixodes ricinus;10 - самка со спинной стороны;11 - хоботок самки с брюшной стороны; 12 - коксы самки; 13 - половое отверстие; 14 - хоботок самца со спинной стороны; 15 - хоботок самца с брюшной стороны; 16 - коксы самца.

вижный. Педипальпы у большинства клещей 6-члениковые. Их первые членики, тазики, обычно слиты между собой и образуют нижнюю стенку ротовой полости; остальные членики, педипальпы, свободны и играют роль щупалец (пальпы).

Органы дыхания могут отсутствовать (заменены кожным дыханием) или представлены трахеями, которые открываются наружу стигмами.

Пищеварительный аппарат включает переднюю кишку, в состав которой входят глотка и пищевод, среднюю кишку или желудок с отростками (дивертикулами) и заднюю кишку, которая открывается анальным отверстием. Имеются слюнные железы.

Центральный нервный аппарат в высокой степени концентрирован. Всеганглии слились в одну нервную массу - мозг, окружающий пищевод. Органы чувств в разных отрядах различны.

Половой аппарат у самки состоит из парного или непарного яичника, яйцеводов, матки, семяприемника, придаточных желез, иногда влагалища. У самцов имеются семенники, семяпроводы, придаточные железы, семяизвергающий канал, иногда совокупительный орган.

Клещи яйцекладущие, но существуют и живородящие виды. Жизненный цикл клещей включает стадии яйца, личинки, нимфы (одна или несколько стадий) и имаго - половозрелых самцов и самок. Переход из одной стадии в другую осуществляется путем линьки. Нимфальных стадий чаще всего две - протонимфа и дейтонимфа, но у некоторых семейств всего одна, а у других - до 7-8. Личинка, иногда и протонимфа, могут быть недоразвиты, не питаются или развиваются в теле самки. Иногда жизненный цикл включает стадию гипопуса, в этой стадии клещи расселяются или переносят неблагоприятные условия.

Клещи распространены во всех частях света и во всех климатических зонах, но преобладающее их большинство обитает в теплых странах. Численность клещей может быть очень велика - некоторые свободноживущие клещи в оптимальных условиях встречаются миллионами в нескольких кубических сантиметрах субстрата. Паразитические клещи также могут размножаться в большом количестве.

Медицинское и эпидемиологическое значение. Среди клещей есть сухопутные, пресноводные и морские формы. На суше клещи обитают в почве, глубоких, например туфовых, слоях, в скоплениях различных гниющих органических веществ, лесной подстилке, норах и гнездах насекомых и позвоночных. По характеру питания среди клещей выделяютсапрофаги и некрофаги (потребители микрофлоры), а также хищников,поедающих мелких беспозвоночных; кроме того, есть виды, живущие в зерне, муке и других пищевых продуктах, а также живущие в высших растениях и питающиеся их соками. Многие виды клещей паразитируюту теплокровных животных, в том числе и у человека. Среди клещей встречаются все типы паразитизма (пастбищные и гнездово-норовые кровососы, постоянные эктопаразиты, эндопаразиты). Клещи могут выступать в роли специфических переносчиков, промежуточных и резервуарных хозяев.

Отряд Acariformes (акариформные клещи).К акариформным клещам относится большая часть всех клещей, они отличаются исключительным морфологическим и экологическим разнообразием (рис. 4.11). Исходная жизненная форма - почвенный сапрофаг (питается органическими остатками). Вместе с тем к Acariformes принадлежат специализированные хищники, вредители зерна и ряда пищевых продуктов, фитофаги, все водные клещи. Среди Acariformes имеются виды, для которых характерен специализированный паразитизм на животных (накожные и внутрикожные паразиты по-

Рис. 4.11.Акариформные клещи.

А - тироглифоидный клещ, вид самца с брюшной стороны: 1 - хелицеры; 2 - пенис; 3 - анальное отверстие; 4 - анальные присоски; Б - чесоточный клещ; 1 - вид самки со спинной стороны; 2 - вид самца с брюшной стороны; В - железница угревая; Г - личинка краснотелкового клеща; 1 - соленидий; 2 - ботридий; 3 -трихоботрия; Д - кожные органы чувств личинки.

звоночных, наружные и полостные паразиты насекомых и других беспозвоночных). Ряд акариформных клещей причиняют вред здоровью человека как паразиты и переносчики возбудителей инфекций.

Морфология и биология развития. Acariformes - в основном мелкие клещи длиной от 0,1 до 3 мм (лишь некоторые имеют длину до 10 мм). Их тело разделено поперечной бороздкой между 2-й и 3-й ногами на головной и туловищный отделы, называемые также протеросомой и гистеросомой. Тело может быть покрыто мягкой перепончатой кутикулой, отдельными более или менее склерозированными щитками или даже плотным панцирем.

Кожные органы чувств включают постоянный набор осязательных щетинок (хет), расположенных у большинства Acariformes посегментно хотя бы в ранних стадиях развития; пару трихоботрий - видоизмененных щетинок, воспринимающих сотрясения; несколько трубчатых хеморецепторов - соленидиев - на конечностях. Для отряда характерно наличие в щетинках

особого актинохитинового стержня, светящегося в поляризованном свете. У примитивных Acariformes в головном отделе находятся парные боковые глаза, а иногда и непарный глаз.

Ротовой аппарат. На начальном этапе эмбриогенеза хелицеры акариформных клещей обособлены от остальных элементов ротового аппарата. Их состав различен - от 4 члеников у примитивных представителей отряда до 2 членников у остальных. Ротовой аппаратгрызущего или колюще-сосущего типа. У некоторых форм происходит слияние элементов ротового аппарата в сосательный «клюв», в котором двигаются игловидные хелицеры.

Ноги состоят из тазика (коксы), вертлуга, бедра, голени, плюсны, лапки и предлапки. Коксы у большинства Acariformes срастаются с телом и превращаются в коксальные щиты.

Наружный половой аппарат имеет вид щели, прикрытой половыми клапанами, либо помещается на конце выпячиваемого конуса, у самок служащего яйцекладом, у самцов - пенисом. По бокам от генитального клапана в два ряда расположены характерные для Acariformesгенитальные присоски (коксальные или вентральные органы); у примитивных форм их 3 пары. У части самок имеется копулятивное отверстие, разобщенное с половым и помещающееся на нижней стороне заднего конца тела. На нижней стороне тела находится отверстие, часто прикрытое парой анальных створок.

Строение пищеварительного аппарата отличается разнообразием, но он соответствует исходной для группы схеме.

Органами выделения являются мальпигиевы сосуды и коксальные железы (3 пары).

Оформленная кровеносная система отсутствует, перенос питательных веществ по организму могут выполнять паренхиматозные клетки, мигрирующие из эпителия желудка.

Дыхание у всех личинок и всех стадий более примитивных клещей осуществляется через кожу; специальные органы дыхания отсутствуют. У остальных клещей развиты трахеи, которые открываются малозаметными дыхательцами (стигмами) у основания ног или хелицер.

Способы оплодотворения разнообразны: сперматофорное оплодотворение без копуляции, когда самка захватывает сперматофор(сумка, заполненная сперматозоидами), оставляемый самцом на субстрате; копуляция самцов с самками или половозрелыми нимфами, когда при оплодотворении сперматофор прикрепляется к половому отверстию самки (нимфы). Внутренняя часть сперматофора выворачивается в половые пути самки, где сперматозоиды со временем освобождаются. У некоторых видов отмечен партеногенез.

Биология развития включает все указанные выше характерные для клещей стадии развития: яйца, предличинки (стадия, протекающая в яйце), личинки, нимфы и половозрелой формы имаго. У отдельных групп клещей половозрелыми становятся нимфы.

Систематика. Отряд включает 2 подотряда - Sarcoptiformes и Trombidiformes, из которых только в последний входят переносчики возбудителей болезней человека.