Класс пезизомицеты – Pezizomycetes

Порядок пезизовые (пецициевые).Плодовые тела – чаще блюдцевидные апотеции от 1 мм до 10 и более см диаметром. Реже плодовые тела дифференцированы на шляпку и ножку, мясистые или кожистые, могут быть ярко окрашены из-за наличия каротиноидных пигментов.

Сумки оперкулятные, открываются на вершине крышечкой. Характерна цветовая реакция у рода пецица – от препаратов иода верхушки сумок окрашиваются в синий цвет. Споры могут иметь сложноскульптурированную оболочку. Конидиальные спороношения редки.

Паразиты в этом порядке крайне редки, подавляющее большинство – сапротрофы, предпочитают селиться на почве, подстилке и трухлявой древесине.

Обычными ксилотрофами являются лахнея, или скутеллиния, а так же многие пецицы. Их апотеции имеют типичное дисковидное строение.

Некоторые пезизовые осваивают очень специфичные субстраты. Pyronema sp., Peziza violacea часто встречаются на кострищах и обугленной древесине, т.е. являются карбофилами.

Копрофильные грибы рода Ascobolus осваивают экскременты животных и имеют особенности развития, сходные с пилоболовыми - выброшенные из асков споры попадают на траву, которую съедают животные, и цикл повторяется заново.

Для развития пецициевых благоприятна повышенная влажность, поэтому их плодовые тела появляются обычно весной или осенью. К таким весенним грибам относят как раз пецициевые с нетипичными апотециями – сморчки (Morshella) и строчки (Gyromitra). Они состоят из стерильной ножки и складчатой шляпки, несущей гимениальный слой – сумки со спорами. Условно съедобные грибы! При неправильной кулинарной обработке могут быть смертельно ядовиты. Сейчас их пытаются выращивать в культуре.

Еще один пример апотеция нетипичного строения – гельвеллум, или лопастник. Его апотеций дифференцирован на стерильную ножку и странной формы шляпку, отдаленно напоминающую седло.

Саркосфера толстая (Sarcosphaera crassa) вначале образует замкнутые шаровидные апотеции до 15 см диаметром. Затем они частично выступают из субстрата и раскрываются несколькими треугольными лопастями. Обитает этот гриб в лесу на почве или на песке. Ядовит!

Плодовые тела в виде нетипичных замкнутых апотециев развивающихся под землей, образуют трюфели (Tuber), которые иногда выносят в отдельный порядок трюфелевые. Их апотеции от 1 до 10 см диаметром снаружи покрыты плотным гладким или бородавчатым перидием, внутри гимениальный слой смят многочисленными складками. Споры имеют сложноскульптурированную оболочку, разносятся в основном педобионтами.

Трюфели являются обязательными микоризообразователи с деревьями широколиственных пород. Это одни из самых ценных съедобных грибов.

Лишайники

Ранее считалось, что лишайники не входят ни в одно из царств живой природы и, скорее всего, представляют собой самостоятельную эволюционную линию. Их помещали в отдел Лишайники, но по инерции часто ошибочно называли растениями на основании наличия в их талломах фотосинтезирующего компонента. Согласно современным воззрениям лишайники все-таки являются лихенизированными гибами, для которых характерен облигатный симбиоз с однклеточными водорослями.

Таллом лишайника, как правило, состоит из двух компонентов: гриба – микобионта и водоросли - фотобионта. Редко добавляется третий компонет – цианобактерии. Таким образом, лишайники являются автогетеротрофными организмами. У подавляющего большинства лишайников микобионт является сумчатым грибом, не встречающимся в природе в свободноживущем состоянии. Фикобионт представлен зелеными водорослями (чаще всего Trebouxia) реже желто-зелеными..

Взаимоотношения между компонентами лишайника рассматриваются как:

1. Мутуализм – взаимовыгодный симбиоз двух организмов.

2. Паразитизм гриба на водоросли

3. Аллелопаразитизм – взаимный паразитизм гриба и водоросли. Скорее всего, именно эта гипотеза ближе к истине. Но причина возникновения такого симбиоза до сих пор не ясна.

В результате симбиоза в составе лишайника и гриб, и водоросль приобрели отличительные особенности и в морфологии, и в физиологии.

Гифы микобионта имеют гораздо более толстые оболочки, чем гифы свободноживущих грибов. Они способны сильно набухать и ослизняться, удерживая избыток влаги. Водоросли в составе лишайника способны длительно переносить недостаток воды, света и фотосинтезировать в экстремальных условиях. У лишайника в целом иные продукты обмена (вторичные лишайниковые вещества, лишайниковые кислоты) чем у их свободноживущих компонентов.

Выделяют три основных морфологических типа талломов лишайников:

1. Накипные – в виде зернистого налета, корочек на субстрате;

2. Листоватые – в виде разнообразных листоподобных розеток;

3. Кустистые – в виде кустиков, длинных ветвящихся нитей, шиловидных, кубковидных или коралловидных выростов.

По анатомическому строению различают слоевища:

1. Гомеомерные – представляет собой рыхлое сплетение гиф, среди которых более-менее равномерно рассеяны клетки водорослей.

2. Гетеромерное – дифференцировано на слои: верхний коровый, водорослевый, сердцевинный, нижний коровый. Последний слой несет ризины – органы прикрепления лишайника к субстрату.

Вегетативное размножение лишайников осуществляется фрагментами таллома, а так же специальными образованиями – соредиями и изидиями, половое – аскоспорами, образующимися в плодовых телах (чаще всего апотециях).

Способность лишайников к бесполому размножению остается предметом дискуссий. Считается, что структурами бесполого размножения у некоторых лишайников являются аналогичные конидиям пикноспоры, образующиеся в пикнидиях.

Соредии представляют собой конгломерат из клеток водорослей, обмотанных гифами. Они образуются на поверхности таллома лишайника или высыпаются из соралей – разрывов верхней коры, и могут прорасти в новое слоевище. Сорали располагаются в различных частях таллома, что часто является диагностическим признаком.

Изидии представляют собой выпячивания верхней коры, заполненные клетками водорослей. При обламывании и попадании на подходящий субстрат изидия может дать начало новому слоевищу.

По строению апотеции лишайников делятся на три типа:

1. Леканоровые – имеют слоевищный край, который всегда содержит клетки водорослей и по строению и окраске часто похож на слоевище. Диск обычно окрашен темнее, чем край.

2. Лецидеевые апотеции обычно черные, очень твердые, имеют так называемый собственный край, образованный эксципулом, по окраске не отличающийся от диска.

3. Биаторовые апотеции по строению подобны лецидеевым, но не бывают такими твердыми и обычно окрашены светлее.

Перитеции и гистеротеции (своеобразные щелевидные апотеции) имеют очень немногие виды лишайников.

Лишайники способны жить в экстремальных условиях морозов, засухи, радиоактивности и поселяться практически на любом субстрате, лишь бы только он длительное время был неподвижен. Растут лишайники очень медленно, зато живут долго, столетиями. Самый медленный рост наблюдается у накипных лишайников – доли мм в год. Кустистые виды могут прирастать до 1-1.5 см в год. Но лишайники очень требовательны к чистоте воздуха, особенно к наличию в нем диоксида серы, поэтому в промышленных районах почти отсутствуют.

По приуроченности к субстрату выделяют лишайники эпифитные (поселяются на коре деревьев), эпилитные (на камнях), эпиксильные (на древесине), эпифильные (на листьях вечнозеленых растений), эпибриофильные (на мхах), эпигейные (на почве) и др.

Система лишайников строится на основании систематического положения их микобионтов. Ранее в отделе выделяли три класса: сумчатые, базидиальные и несовершенные лишайники. Ныне собственно лишайниками считают только те, которые имеют в качестве микобионта гриб-аскомицет. Подавляющее больштнство лишайников входит в класс леканоромицеты, к другим классам (дотидеомицеты, леоциомицеты) относится меньшее число видов.

Базидиальные лишайники в силу факультативности симбиоза истинными лишайниками признаются не всеми лихенологами, а несовершенные, у которых не обнаружены спороношения, являются группой, требующей дальнейшего изучения.