Отдел Базидиомикота - Basidiomycota

Включает около 30 тысяч видов. Основной полисахарид клеточной стенки – хитин. Таллом имеет в основном мицелиальное, очень редко дрожжеподобное строение. Для мицелия характерно наличие особых выростов – пряжек и долипоровых (в большинстве случаев) септ.

Основное таксономическое отличие – формирование базидии, в которой происходит кариогамия, мейоз и дифференцировка мейоспор – базидиоспор. По происхождению базидии гомологичны сумке аскомицетов, даже их формирование похоже на формирование аска.

Вегететативное размножение – фрагментами таллома, хламидоспорами, артроспорами.

Бесполое конидиальное размножение у базидиомицетов встречается крайне редко. Так же, как и у аскомицетов, у базидиомицетов есть виды, никогда не размножающиеся половым путем – их относят к дейтеромицетам.

Тип полового процесса – соматогамия. В отличие от аскомицетов дифференцированные половы органы отсутствуют, половой процесс осуществляется слиянием двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия.

Особенность развития базидиомицетов: плазмогамия по времени очень далеко отстоит от кариогамии и мейоза. Базидиоспора прорастает в первичный гаплоидный мицелий. Затем у гомоталличных видов сливаются цитоплазмы клеток одного гаплоидного мицелия, у гетероталличных – разного по половому знаку, ядра при этом не сливаются, а объединяются в пару – дикарион. Далее они синхронно делятся, так что развивающийся мицелий становится двухядерным – дикариотическим, или вторичным, субстратным мицелием.

В дикариотической фазе и проходит большая часть жизни гриба-базидиомицета – т.е. вегетативный мицелий, пронизывающий субстрат и обеспечивающий грибу питание и накопление биомассы, представлен двухъядерными дикарионами. Этот вегетативный мицелий можно отличить от мицелия аскомицетов по двум характерным признакам: по долипоровым септам и по пряжкам.

Таким образом, так же как и в цикле развития аскомицетов, у базидиомицетов чередуются три ядерных фазы: короткая гаплоидная – базидиоспоры и недолго существующий первичный мицелий, длительная и основная – дикариотическая (вегетативный мицелий) и очень короткая диплоидная (базидия с диплоидным ядром).

Вторичный мицелий формирует на поверхности субстрата плодовое тело из плотно упакованных гиф, образующих «псевдоткани» ножки, шляпки и пр., в зависимости от таксона. Иногда мицелий, формирующий плодовое тело, называют третичным, так как он отличается от субстратного мицелия прежде всего функционально. В некоторых группах базидирмицетов плодовые тела отутствуют.

Плодовые тела базидиомицетов очень варьируют по форме, консистенции и расположению спороносного слоя - гимения. У примитивных форм он располагается на верхней стороне плодовых тел, у более высокоорганизованных – на нижней.

В гимении происходит формирование базидий. В материнской клетке базидии происходит кариогамия и мейоз с образованием четырех гаплоидных ядер. Они протискиваются в раздувающиеся выросты на вершине базидии – стеригмы – и формируют базидиоспоры. Т.е. в отличие от аскоспор базидиоспоры формируются экзогенно – вне полости спорообразующей клетки-базидии.

Существует несколько классификаций базидий. Чаще выделяют три основных типа базидий:

1. Холобазидии – одноклеточные цилиндрические булавовидные базидии;

2. Гетеробазидии – состоят из двух частей: нижней расширенной гипобазидии и верхней эпибазидии, несущей стеригмы с базидиоспорами;

3. Фрагмобазидии (телиобазидии) – базидии, разделенные поперечными перегородками на 4 клетки, по бокам которых формируются стеригмы с базидиоспорами. (Телиобазидии, т.к. формируются из толстостенной покоящейся клетки – телиоспоры).

Некоторые авторы под фрагмобазидией понимают все базидии, состоящие из нескольких клеток, в том числе и гетеробазидии, при этом телиобазидией остаются по-прежнему только базидии телиомицетов.

Классы базидиомицетов традиционно выделяются на основании строения базидий. В данном курсе рассмотрим таксоны базидиомицетов в следующем порядке:

1. Класс холобазидиомицеты – Holobasidiomycetes

- Подкласс гименомицетиды – Hymenomycetidae

- Подкласс гастеромицетиды – Gasteromycetidae

2. Класс гетеробазидиомицеты – Geterobasidiomycetes

3. Класс телиобазидиомицеты - Teliobasidiomycetes

Система базидиомицетов, без сомнения, еще будет перерсматриваться в связи с появлением новейших сведений о геносистематике и молекулярной биологии этих грибов.