Отдел Аскомикота – Ascomycota

Аскомицеты составляют до 30% всех видов грибов – около 30000. К ним можно отнести еще и дейтеромицеты, у котороых был обнаружен половой процесс, и сумчатые лишайники – тогда число видов достигает почти половины из всех известных. Экологические группы очень разнообразны.

Основное таксономическое отличие аскомицетов – формирование сумки, или аска, в которой происходит кариогамия, мейоз и дифференцировка мейоспор – аскоспор.

Основные полисахариды клеточной стенки – хитин и глюканы. Хитин иногда вовсе отсутствует (дрожжи). Таллом представлен ветвящимся гаплоидным мицелием из одноядерных или многоядерных клеток. Септы простые, образуются центрипетально синхронно с делением клеток. У низших аскомицетов (тафриномицеты, гемиаскомицеты) вегетативный таллом может быть представлен одной клеткой, типичного мицелия часто нет, развивается псевдомицелий. И, наоборот, иногда и высшие аскомицеты (эуаскомицеты) могут развивать дрожжеподобный мицелий (мицелиально-дрожжевой диморфизм).

Вегететативное размножение: фрагментами таллома.

Бесполое размножение: конидиальные спороношения разного типа (одиночные, коремии, спородохии и др.). Развиваются в период вегетации грибов и служат для расселения вида.

Аскомицеты, у которых в жизненном цикле преобладает бесполое, конидиальное размножение, а половое встречалось в единичных случаях или вовсе неизвестно, входят сразу в две таксономические группы: в группу аскомицетов и в группу несовершенных грибов – дейтеромицетов, причем часто даже под разными названиями. Так, один из аскомицетов в стадии полового спороношения (телеоморфа) носит название Emericella nidulans, а в стадии конидиального спороношения (анаморфа) – Aspergillus nidulans.

Тип полового процесса – чаще всего гаметангиогамия, реже соматогамия или сперматизация. Есть виды и гомо-, и гетероталличные. В цикле развития аскомицетов чередуется не две, а три ядерных фазы: длительная и основная – гаплоидная (вегетативный мицелий), непродолжительная дикариотическая (аскогенные гифы) и очень короткая диплоидная (сумка с диплоидным ядром).

У низших аскомицетов половой процесс сходен с зигогамией: разнополые гаметангии морфологически сходны. Сразу после слияния происходит кариогамия, мейоз и развитие сумки – дикариотической фазы нет. У высших гаметангии четко дифференцированы. Женсий гаметангий состоит из округлого аскогона и удлиненной трихогины, мужской – антеридий – одноклеточный. При слиянии содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. В нем происходит плазмогамия и образуется дикарион – объединение генетически разнородных ядер в пару пока без окончательного слияния. Из аскогона вырастают аскогенные гифы, каждая из которых формируют от одной до множества сумок, или асков (двумя способами: крючком или цепочкой).

В сумке ядра диканриона сливаются – происходит кариогамия, и мейоз с образованием 4 ядер, которые затем делятся митотически. В итоге образуется 8 гаплоидных ядер, вокруг каждого обособляется часть цитоплазмы сумки и формируются оболочки; так ядра становятся аскоспорами. В сумке они окружены неиспользованной на их образование цитоплазмой – эпиплазмой. Ко времени созревания аскоспор гликоген в ней переходит в сахар, тургорное давление в сумкке возрастает и аскоспоры резко выбрасываются на расстояние до 10 см. Аскоспоры могут очень различаться по форме, размерам и числу клеток, в сумке их может быть от 1 до 128, чаще 8.

Выделяется несколько типов сумок:

1. Прототуникатные – с тонкой недифференцированной оболочкой. Они разрушаются, пассивно высвобождая споры.

2. Эутуникатные – имеют более плотные оболочки с приспособлением для вскрывания сумки, активно участвуют в распространении спор. Строение оболочки двух типов:

- унитуникатные сумки – оболочка однослойная тонкая с апикальным аппаратом различного строения на вершине

- битуникатные сумки – оболочка двуслойная: жесткий наружный и эластичный внутренний. При созревании спор сначала с вершины разрушается наружный слой, а затем от повышающегося тургорного давления растягивается и разрывается внутрений, активно выбрасывая аскоспоры.

У низших аскомицетов сумки образуются прямо на мицелии, у высших – в специальных образованиях – плодовых телах и аскостромах.

Настоящие плодовые тела образуются после плазмогамии и полового процесса и всегда имеют собственный перидий (оболочку): гаплоидные вегетативные гифы оплетают аскогенные гифы и сумки, образуя довольно плотные структуры. Сумки в гимениальном слое плодовых тел перемежаются стерильными элементами – парафизами. Они отделяют сумки друг от друга и способствуют распространению спор, предохраняют их от слипания.

Плодовые тела различаются по степени замкнутости:

1. Клейстотеции – полностью замкнутое округло-шаровидное плодовое тело.

2. Перитеций – полузамкнутое, обычно кувшиновидное плодовое тело с отверстием на вершине.

3. Апотеций – открытое чашевидное плодовое тело.

Образованиестромы характерно для многих групп аскомицетов. Она представляет собой компактное образование из плотно сплетенных гиф, в котором или на котором располагаются несущие споры структуры полового, бесполого или обоих типов размножения. В отличие от склероция строма, как правило, не является покоящейся структурой. В другом отделе высших грибов – базидиомицеты – стромы образуются крайне редко, лишь как исключение.

У аскомицетов строма особенно часто встречается в классе сордариомицеты (ранее пиреномицеты). В этом классе наблюдаются настоящие плодовые тела – перитеции, погруженные в строму или расположенные на ней.

У дотидеомицетов (ранее локулоаскомицеты) образуются аскостромы, которые, как правило, считаются ложными плодовыми телами. Аскострома формируется перед плазмогамией и половым процессом. Т.е. сначала гифы переплетаются и образуют строму, затем в ней образуются аскогоны и антеридии и происходит половой процесс. Затем появившиеся сумки расширяют паренхиму стромы, создавая в ней полости – локулы. Над локулой строма разрушается, создавая отверстие. Внешне аскостромы могут быть похожи на настоящие перитеции. Такие аскостромы называют псевдотециями.

Система аскомицетов, как, впрочем, и всех остальных грибов, в настоящее время претерпевает существенные изменения. Меняется число и объем порядков, подклассов и даже классов. Классификация основана на типах сумок и плодовых тел. Выделяется 3 подотдела и около 10 классов:

Подотдел тафриномицеты – Taphrinomycotina – мицелиальные, почкующиеся или диморфные формы. Сумки прототуникатные, расположены слоем. Плодовые тела образуются крайне редко.

Подотдел гемиаскомицеты – Hemiascomycotina – как правило, почкующиеся, реже диморфные и мицелиальные формы. Сумки или прототуникатные, или развиваются как одиночные свободные клетки. Плодовых тел нет.

Подотдел эуаскомицеты – Ascomycotina – мицелиальные формы с настоящими или ложными плодовыми телами.

1. Класс эвроциомицеты – Eurotiomycetes – плодовые тела – клейстотеции с беспорядочно расположенными прототуникатными сумками.

2. Класс эризифомицеты – Erysiphomycetes – плодовые тела – клейстотеции с упорядоченно расположенными унитуникатными сумками.

3. Класс сордариомицеты – Sordariomycetes – плодовые тела – перитеции с расположенными пучком или слоем унитуникатными сумками.

4. Класс пезизомицеты – Pezizomycetes – плодовые тела – апотеции с расположенным слоем унитуникатными оперкулятными сумками

5. Класс леоциомицеты – Leotiomycetes – плодовые тела – апотеции с расположенными слоем унитуникатными иноперкулятными сумками

6. Класс леканоромицеты – Lecanoromycetales – лихенизированные грибы. Плодовые тела – апотеции с расположенными слоем леканоровыми сумками (модифицированные битуникатные).

7. Класс дотидеомицеты – Dothideomycetes – битуникатные сумки расположены в локулах.