Отдел Харовые водоросли (Charophyta)

Отдел включает около 300 видов. От других водорослей они отличаются сложно устроенными многоклеточными органами полового размножения и расчленением нитчатого таллома.

Длина таллома составляет обычно около 20–30 см, но может достигать 1–2 м. Таллом состоит из свободно растущего в воде «побега» и внедряющихся в грунт бесцветных ризоидов. «Побег» состоит из осевой части, или «стебля», с неограниченным верхушечным ростом, и боковых ветвей с ограниченным ростом, или «листьев». Как оси неограниченно нарастающие, так и боковые ветви ограниченного роста «листья» дифференцированы на узлы и междоузлия. Узлы образуются из одной клетки в результате ее деления продольной перегородкой, затем в результате отчленения продольными перегородками от двух центральных шести-восьми периферических клеток. От периферических клеток узла осевой части таллома отделяются верхушечные клетки боковых ветвей – «листьев», расположенных мутовками. Узлы чередуются с междоузлиями. Клетка междоузлия нителлы может достигать в длину до 25 см. У многих видов хары клетка междоузлия снаружи покрыта корой. Нити коры, покрывающие «стебель», имеют такое же строение, как и другие ветви таллома. Они состоят из узлов и междоузлиев. У многих видов хары «листья» также покрыты корой, однако ее нити не дифференцированы на узлы и междоузлия. Наружные клетки коры могут давать выросты в виде маленького выступа либо шипа, либо выроста, состоящего из ряда клеток.

Клетки харовых водорослей имеют целлюлозную оболочку, на поверхности которой нередко откладывается карбонат кальция. Все клетки вначале одноядерные. При последующей дифференциации таллома клетки междоузлий вытягиваются и становятся многоядерными. Ядра удлиненные, неправильной формы, делятся амитотически. Центральная часть клетки занята вакуолью с клеточным соком. В постенной цитоплазме находятся многочисленные мелкие дисковидные хроматофоры без пиреноидов. В удлиненных клетках междоузлий хроматофоры расположены продольными рядами. Слой цитоплазмы, граничащий с вакуолью, обнаруживает интенсивное движение (1,5–2 мм в минуту). Набор пигментов сходен с таковыми у зеленых водорослей: хлорофиллы а и b и почти те же каротиноиды. Основным продуктом ассимиляции является крахмал.

Харовые водоросли имеют вегетативное и половое размножение. Вегетативное размножение происходит в результате «укоренения» и последующего разрастания основных побегов, а также с помощью одноклеточных или многоклеточных клубеньков, формирующихся из нижних стеблевых узлов. Половой процесс оогамный. У хары органы полового размножения, оогонии и антеридии, развиваются на вторичных боковых ветвях ограниченного роста, которые вырастают из верхних узлов “листьев”. Половые органы обычно развиваются в непосредственной близости один от другого. Существуют и двудомные виды.

Оогонии представляют собой овальное тело длиной до 1 мм, внутри которого имеется крупная яйцеклетка. Последняя с поверхности покрыта пятью цилиндрическими покровными нитями, расположенными по спирали. Эти нити отчленяют на концах по одной (у хары) или по две (у нителлы) клетки, образуя коронку.

Антеридий значительно меньше по размерам в сравнении с оогонием, имеет вид сферы, диаметром до 0,5 мм. Вначале антеридий зеленый, затем по мере созревания он становится оранжевым или красным. Оболочка антеридия состоит из восьми плоских, слегка изогнутых клеток-щитков, выпуклой стороной обращенных кнаружи. От центра внутренней стороны щитка в радиальном направлении отходят удлиненные клетки-рукоятки, несущие на концах шаровидные клетки-головки. Каждая клетка-головка отчленяет шесть вторичных головок, на которых развиваются длинные нити, обычно дважды раздвоенные у основания. Каждая нить состоит из 100–200 дисковидных клеток, в которых формируется по одному спирально изогнутому двухжгутиковому сперматозоиду.

При созревании антеридия клетки-щитки расходятся, образующиеся сперматозоиды после ослизнения стенок клеток сперматогенных нитей выходят в воду. В это время под коронкой оогония коровые нити слегка разъединяются, образуется щель, через которую сперматозоид проникает в оогоний, сливается с яйцеклеткой. Вокруг оплодотворенной яйцеклетки образуется целлюлозная оболочка, над которой находятся стенка оогония и коровые нити. Внутренние стенки коровых нитей становятся толстыми, опробковевают, в них может откладываться кремнезем, а в полостях нитей еще и известь. Следовательно, вокруг ооспоры формируется очень прочная обвертка. Весной ооспора прорастает, образуя ризоид и вертикальную нить, т. е. предросток, или протонему. На протонеме затем развивается типичный для харовых побег.

Харовые водоросли обычно заселяют пресные водоемы. Часто их можно найти в прудах и озерах, реже в реках, ручьях, ямах, канавах. Произрастают чаще на мягких иловых грунтах, реже на песке, на глубине до 0,5 м, иногда значительно глубже. Предпочитают водоемы с чистой спокойной водой с повышенным содержанием извести. Как правило, образуют обширные заросли. Поэтому там, где поселяются харовые водоросли, формируется особый биоценоз. На талломах развивается огромное количество эпифитов из микроскопических водорослей и бактерий, которые являются кормом для беспозвоночных, а последние – для рыб. Ооспоры харовых, богатые крахмалом и липидами, являются источником пищи для водоплавающих птиц, особенно на путях их осенних перелетов.

Харовые водоросли можно использовать как удобрение для тяжелых почв. Широкое применение харовые водоросли получили как удобные объекты для биофизических и физиологических исследований.